Skip to content

Обрезка и прищипка стимулируют развитие пазушных почек


Прищипывание: для чего нужна процедура и как правильно ее проводить

Чтобы сад радовал обильным урожаем, а цветы – яркими ароматными бутонами, недостаточно просто поливать их. Для гармоничного и быстрого развития молодого растения нужно приложить немного больше усилий. Один из главных принципов правильного ухода за растением – это прищипывание побегов.

Для чего используют прищипывание

Для начала нужно понять, что такое прищипывание. Это процесс обрезания верхушечных побегов и почек на концах ветвей. Прищипывание садовых культур помогает им образовать новые боковые ветви, на которых будут расти плоды. А комнатным растениям можно придать аккуратную компактную форму и обеспечить пышное цветение. К основным преимуществам прищипывания относятся:

  • оно создает баланс между корневой системой и надземной частью растения;
  • полезные вещества поступают равномерно к каждой веточке;
  • боковые побеги развиваются гораздо быстрее;
  • усиливается ветвление основного ствола;
  • повышается урожайность плодовых деревьев;
  • цветы приобретают правильную форму, а бутоны становятся крупнее и ярче.

Обычно рядом с местом прищипки пробуждаются спящие почки, которые находились рядом. Если появление новых побегов в этом месте не нужно, то после отрастания их удаляют. Еще одна особенность прищипывания – задержка цветения. Это станет преимуществом, если необходимо, чтобы клумба зацвела в одно время. Но обычно процедуру перестают выполнять, когда растение уже приобретает нужную форму.

Как правильно провести прищипывание

Прищипывание, или пинцировка, от обычной обрезки отличается тем, что его применяют во время формирования и роста побегов. Чтобы не погубить росток, не нужно проводить процедуру, пока на нем еще нет хотя бы трех-четырех листочков. До этого момента он еще недостаточно окреп, чтобы выдержать такое воздействие. Прищипку проводят до одревеснения весной или летом в зависимости от местности и вида растения.

Это достаточно простая процедура. Можно использовать любой острый инструмент, который найдется под рукой, даже маникюрные ножницы. Иногда встречается информация о том, что нужно делать прищипку двумя ногтями. Но я не советую прибегать к такому методу, потому что грязными руками можно занести в растение инфекцию. Лучше использовать инструмент, а перед этим тщательно обработать его спиртом.

Многие овощные и садовые культуры нуждаются в пинцировке, и к каждой из них должен быть индивидуальный подход. Важно знать особенности пинцировки растений, связанные с конкретными видами культур.

  • прищипывание томатов особенно важно, они требуют ограничения роста. Примерно за месяц до окончания вегетации необходимо отрезать верхушки побегов, иначе они будут расти вверх и выбрасывать новые цветущие кисти. От этого пострадают уже завязавшиеся плоды;
  • у огурцов прищипывают основной стебель, когда он становится достаточно длинным. Если боковые побеги получают мало света и питательных веществ, их макушки тоже нужно обрезать;
  • тыкву прищипывают после появления пары плодов. Нужно отрезать кончик главного ствола и оставить только два-три боковых побега. Так тыква станет более крупной и быстрее созреет;
  • прищипку дыни нужно провести 3 раза за сезон. Сначала отрезают кончик над четвертым листочком. После этого процесс повторяется с каждым новым побегом. В последний раз прищипывают в конце вегетации, чтобы обеспечить должное питание назревающим плодам;

  • плетистые виды кабачков нужно прищипывать, когда появились первые соцветия. Длина стебля должна при этом быть больше метра в длину. А самоопыляемым и кустовым сортам такая процедура не требуется;
  • пинцировка малины проводится во время цветения. Если опоздать с началом процесса, боковые побеги не успеют развиться до холодов. Прищипывают не больше половины побегов, чтобы не перегружать растение;
  • виноград прищипывают минимум на 5 сантиметров после третьего листа от грозди. Эту процедуру хорошо проводить в холодную и дождливую погоду;
  • садовые и комнатные цветы тоже порадуют крупными бутонами, если их правильно и своевременно прищипывать. Особенно любят этот процесс петунии, георгины, хризантемы и гвоздики.

Пинцировка однолетних растений не повлияет на их устойчивость к холодам. Но если неправильно выбрать время, семена не успеют дозреть к окончанию цветения. При работе с многолетними поздноцветущими видами нужно помнить, что после прищипывания начинают активно развиваться боковые побеги. Питания для них может оказаться недостаточно, и цветение будет слабым и вялым.

Основные ошибки прищипывания

Процедура прищипывания не требует больших усилий, и справиться с ней может даже начинающий садовник. Но нужно вооружиться информацией, чтобы не допустить ошибок в этом важном процессе.

  • Время для прищипки растения нужно выбирать очень тщательно, опираясь на свойства и особенности каждого. Если провести пинцировку слишком рано, венчики цветов станут меньше и слабее. А некоторые виды могут просто не успеть зацвести, например, хризантемы и георгины. Слишком поздняя прищипка приведет к задержке одревеснения и плохой зимовке, которая может погубить весь куст. Особенно этому подвержены ягоды – малина и виноград.
  • Если кустик еще не окреп, и на нем почти нет листочков, не нужно его прищипывать, даже если подошло время. Возможно, ему не хватает света или не подходит почва. Сначала нужно выяснить причину слабого развития растения, иначе оно не выдержит пинцировки и погибнет.

  • Во время прищипывания отодвигается срок цветения. После придания необходимой формы, процедуру нужно прекратить. Иначе растение не успеет зацвести, и урожая в текущем году ожидать точно не стоит.
  • Инструмент должен быть хорошо заточен. Затупившиеся ножницы могут оставить рваные кончики, из-за который может погибнуть весь стебель. Садовый инвентарь нужно чистить и дезинфицировать после работы и перед ней.
  • Некоторые виды растений, например, томаты, не терпят опрыскивания после пинцировки. Шанс подхватить болезнь повышается в разы, даже если сбрызнуть побеги водой сразу после процедуры.

Прищипывание побегов – это простая, но ответственная процедура, которая принесет большую пользу, если грамотно подойти к ней. Именно эту главную мысль я хотела донести. Удачное время, чистые инструменты и любовь к растениям – вот основные советы для получения богатого урожая и ароматного цветущего сада.

10.04.2020

Подписаться на рассылку

Формирование декоративных растений


Автор: Е.Ф. Алексеюк

 

Формирование применяется для того, чтобы придать садовым культурам определенную конфигурацию, стимулировать цветение и образование цветочных почек, ускорить или замедлить развитие растений и рост побегов. Формирование включает различные приемы обрезки и прищипки. Чаще всего оно используется для кустарников и деревьев, однако форму можно придавать и полукустарниковым многолетним цветам.

 

Надземные части или кроны декоративных растений нуждаются в постоянном уходе, который в основном сводится к обрезке стеблей и побегов. С помощью обрезки регулируется световой и воздушный режимы надземных частей растений, улучшается рост, цветение, удаляются слабые, поврежденные, засохшие и загущенные побеги, формируется крона нужной конфигурации, производится омолаживание старых растений.

 

При обрезке необходимо учитывать возраст растения и сезон. Не рекомендуется сильно обрезать очень молодые или старые деревья, особенно в период активного роста.

 

Все способы обрезки подразделяются на укорачивание (обрезка на почку, на пень, на щип, пинцировка) и прореживание (срез на кольцо и пасынкование).

 

Обрезка на почку производится при формировании крон кустарников, а также при нарезке зеленых и одревесневших черенков декоративных растений. Срез делается непосредственно у почки с противоположной ее стороны без оставления шипика (пенька).

 

 

Обрезка на пень осуществляется как при создании хорошо разветвленной кроны у молодых кустарников, так и при омолаживании старых кустов с усыхающей и деформированной кроной.

 

Срез на шип выполняется весной на подвое выше места прививки (окулировки) на 10–15 см. Оставленный шип предохраняет развивающийся культурный побег от механических повреждений во время обработки почвы. Кроме того, к нему подвязывают заокулированный побег. После хорошего срастания привоя с подвоем садовым ножом вырезают шип (весной на следующий год).

 

Пинцировка, или прищипка, представляет собой обрезку (укорачивание) верхушек побегов с целью формирования кроны или регулирования сроков цветения. После прищипки интенсивно развиваются пазушные почки, в результате чего формируются компактные, обильно цветущие растения. Она благоприятно сказывается на развитии таких растений, как хризантема, петуния, львиный зев, цинния, резеда, гелиотроп.

 

 

Укорачивание также используют для направления роста культуры в определенную сторону и для регулирования роста ветвей. Часто применяется для того, чтобы прекратить рост саженца в высоту и создать условия для увеличения его объема. Укорачивание бывает слабым, умеренным и сильным. При слабом укорачивании ветви обрезаются только на одну треть длины прироста, при умеренном – до половины, при сильном на две трети прироста. Слабое укорачивание применяется для усиления роста боковых ветвей, умеренное – способствует развитию скелетных и полускелетных ветвей, сильное используется для улучшения роста ветвей у зрелых растений. Помимо обычного укорачивания, бывает еще омолаживающее укорачивание, которое применяют для зрелых деревьев. Полное омолаживание включает срезку всех ветвей и выращивание новой кроны.

 

 

Прореживание представляет собой удаление части побегов или ветвей, применяемое для того, чтобы улучшить внешний вид растения, стимулировать развитие ветвей у молодых растений или открыть доступ света во внутреннюю часть кроны. Прореживание также способствует закладыванию цветочных почек.

 

 

Начинать прореживание следует с вырезания всех ослабленных, больных или неправильно растущих ветвей. После этого надо перейти к слишком крупным и толстым ветвям, которые перекрывают доступ света. Обрезать ненужные ветви следует до здорового места или до земли. Чтобы случайно не обрезать хорошие, здоровые ветви, нужно проводить обрезку после того, как на растениях появятся листья. Также необходимо удалять перекрещенные ветви, которые не будут развиваться нормально.

 

Срез на кольцо – это вырезка побегов без шипов или пеньков, благодаря чему место среза быстро зарастает, не оставляя на стволе рубцов. Этим способом пользуются при прореживании кроны (удаляют слабые, загущенные, поврежденные побеги), а также при вырезке боковых побегов утолщения на стволах кустарников. Срез выполняется острым ножом: побеги утолщения на штамбах удаляют летом (июнь–июль), а кроны кустарников прореживают весной (март–апрель).

 

Пасынкование побегов – удаление пазушных побегов (пасынков) или боковых бутонов для усиления развития нескольких основных цветков или соцветий. Пасынки удаляются ножом, секатором или вручную очень осторожно, чтобы не повредить стебель.

 

Обрезка красивоцветущих кустарников производится с целью сохранения их декоративности, увеличения количества цветков, усиления роста побегов, оздоровления растений, а также регулирования их размеров.

 

Вечнозеленые кустарники (рододендрон, магония) не обрезаются, у них только удаляются поврежденные и сухие побеги. Если есть необходимость в обрезке, то следует делать это осторожно, по возможности минимально, и делать это в период активного роста.

 

Листопадные растения делятся на две группы. К первой относятся те, у которых цветки формируются на побегах текущего года (гортензия метельчатая и гортензия древовидная, буддлея Давида, спирея японская, березолистная и Дугласа, розы – ремонтантная, чайно-гибридная, флорибунда, полиантовая и др.). Их обрезают ежегодно рано весной, укорачивая побеги более чем наполовину.

 

Во вторую группу входят кустарники, у которых цветение происходит на побегах прошлых лет (хеномелес, или айва японская, боярышник, ирга, калина, роза парковая, весеннецветущие спиреи, сирень, чубушник, вейгела и др.). При формировании молодых кустов путем обрезки у этих растений закладывается хорошая, симметричная крона, состоящая из крепких скелетных ветвей. Дальнейший уход заключается в периодической санитарной обрезке и прореживании кроны. Кустарники рекомендуется обрезать после цветения, т.к. рост побегов у них происходит почти одновременно с цветением.

 

Если у кустарников ветви сильно оголены и листья сохраняются только в верхней части растения, целесообразно провести полное омоложение, для чего следует срезать все побеги, оставив длиной всего 6 см. После этого все растение опрыскать теплой водой и накрыть так, чтобы не попадали солнечные лучи.

 

"Уральский садовод", №30, 2017 г.

Фото: Максим Минин, Рита Бриллиантова

Схемы обрезки - из книги "Азбука садовода", М, Агропромиздат, 1988

Пинцировка яблони летом, что такое прищипка плодовых деревьев и груши

Обрезка яблонь не всегда является оптимальной процедурой ухода – намного безболезненнее растения переносят прищипки. Прищипка – это обрезка неодревесневших молодых побегов, появившихся в текущем году. Процедура проводится летом и весной, направлена на перенаправление соков дерева с роста лишних веточек на корни, усиление скелетных веток, формирование плодов. Говоря другими словами, прищипка стимулирует процесс обрастания ветки и способствует ее быстрому плодоношению. Подробнее о том, в каких случаях и как проводится процедура, читайте далее.

Что такое прищипка или пинцировка

Пинцировка направлена на перенаправление соков дерева с ненужных веток на корни. Она проводится весной и летом, способствует усилению скелетных веточек, ускоряет процесс формирования плодовых образований. Про сорт Оранжевых томатов узнайте тут.

Главная задача пинцировки – стимулирование процессов роста новых ветвей и ускорение процессов плодоношения.

В мае месяце прищипываются побеги, которые достигли 12-15 см, процедура выполняется на 3-5 листочками. Если вы будете сильно спешить, могут проснуться и пазушные почки. Не стоит трогать побеги, которые уже тронулись в рост – из них могут развиться копьеца либо кольчатки.

Если почка дает очень сильный прирост, прищипните ее над 3-4 листами. При появлении двух длинных побегов ветку следует обрезать до нижнего, оставшийся побег подвергают пинцировке. Не тяните с процедурой – после середины июля ее проводить не рекомендуется, поскольку это приводит к ухудшению показателей морозостойкости. Смело можете убирать все направленные на север побеги, особенно если они претендуют на роль скелетной основы нижнего яруса. При необходимости побеги укорачивают.

Когда проводить

Прищипка очень желательна в следующих случаях:

Нужно ограничить рост побегов, чтобы защитить их от подмерзания. Поскольку прищипка не приводит к образованию ран, деревом она переносится хорошо.

Оптимальное время проведения процедуры – середина августа.

Затеняющие ветки переводятся на плодоношение. В данном случае прищипки делают до окончания периода вегетации.

Из верхних побегов получаются очень сильные побеги, но с острым углом сочленения со стволом. Если убрать верхнюю треть побегов с молодых деревьев, проснутся почки средней части побегов. Время выполнения работ – с середины августа и до конца сентября. Если прищипку не сделать вовремя, придется прибегать к обрезке.

Концы годовых приростов идут с сосудами, которые сужаются, как горлышко бутылки. По этой причине ежегодно рекомендуется удалять верхнюю треть побегов на молодом дереве. Это способствует улучшению обменных процессов и более активному развитию культуры. Время проведения процедуры – с середины августа и до конца сентября.

Виды

Рассмотрим основные способы проведения прищипок.

Ослепление почки

Если нежелательный побег вы заметили на стадии пробуждения почек, как можно быстрее проводите ослепление (не нужно ждать, пока почка прорастет). Сильный верхушечный глазок гибнет, у его основания появляются маленькие спящие почки. Как вырастить помидоры на балконе читайте по этой ссылке.

Ослепление – эффективный прием для формирования кроны плодового молодняка.

На взрослых деревьях он не используется, от чрезмерного зарастания спасти может только выломка побегов. Выломку делают тогда, когда веточки формируются в нежелательном месте – например, на основании штамба.

У молодого дерева с хорошими приростами обязательно нужно выламывать растущие в верхней части скелетных веток волчки, у старого удачно расположенные волчки оставляют для замены.

Выламывать нужно все бесперспективные побеги. В июне, конце июля операцию проводят повторно, поскольку дерево все еще активно растет и образует новые точки роста.

Кольцевание

При кольцевании вокруг ветки удаляется полоска коры, которые затем ставится на место вверх ногами или выбрасывается. Цель процедуры – прекращение оттока продуктов, которые образовываются в результате процессов фотосинтеза. Это способствует закладке цветочных почек. Про высокоурожайные сорта томатов узнайте из этого материала.

Поврежденное место нужно смазывать варом и закрывать синтетическим материалом.

Удалять кору можно по спирали, создавая полукольцевые надрезы. Главное, чтобы первый разрез располагался параллельно ко второму, а расстояние между ними составляло не более 1 см. Кору следует доставать аккуратно, кольцевать можно только сильные жирующие растения. На скелетных ветвях процедуру не проводят

Отгибание ветвей

Отгибание веток заставляет дерево быстро обрастать плодушками и останавливает рост в вертикальном направлении. Ветки желательно отгибать в начале процесса одревеснения – так они быстро закрепятся в пространстве. Осенние работы обречены на провал – побеги не успеют привыкнуть к новому положению до весны. Закреплять ростки можно веревками (подвязка делается к штамбу). Слишком тугие захваты делать не следует, поскольку в месте их создания ветка может образовать перетяжку, а побег обломается.

В августе концы креплений ослабляют и сдвигают ближе к концам веточек, чтобы предотвратить травмирование.

Сгибать тонкие побеги очень легко. Их направлением можно и нужно управлять. Для этого в месте отгиба снизу делается по 2-3 надпила на глубину, которая составляет не более половины толщины веточки. Не бойтесь – раны хорошо зарастут, и ветка не сломается. Если побег сгибается дугой, на ее вершине пробудятся хорошие волчковые побеги. В дальнейшем их нужно будет отогнуть, чтобы получить плодовые побеги. Про лишайник на яблоне расскажет эта статья.

Карбовка

Карбовка вызывает усиленный рост почек, которые иначе оставались бы в спящем состоянии.

Данный метод подходит строго для обрезки, формирования кустов молодых деревьев.

Чтобы простимулировать темпы роста почки, над ней снимается полоска коры 3-4 см в ширину и небольшой кусочек древесины. Надрез делают полулунным, треугольным или прямоугольным. Транспортные сосуды над почкой в данном случае отрезаются, и почка начинает усиленно расти, давая побеги в требуемом месте. Данный прием неплохо работает и в тех случаях, когда нужно усилить рост слабого побега (надрез делайте над почкой, из которой появился хилый побег). Если нужно замедлить рост сильнорослой ветки, кусочек коры внизу под почкой-родоначальницей снимается.

Петлевание

Петлевание проявляется как перетяжка сильнорослого побега петлей из проволоки. Она приводит к ослаблению роста побега и останавливает рост примерно на год. Прием подходит для жирующих сильнорослых молодых деревьев.

Накладка плодового пояса

Обратимая разновидность кольцевания – восстановить обмен между надземной частью и корнями можно в любой моменты. Из листа жести вырежьте полоску 5 см в ширину, которая будет немного длиннее, чем окружность кольцуемой ветки. По краям плодового пояса сделайте снизу и сверху разрезы – полоска должна свободно расходиться под напором утолщения ствола и не врезаться в кору. Пояс накладывают на ветку и туго фиксируют с помощью проволоки. Про посадку Безрассадного томата читайте здесь.

Когда необходима обрезка

Как бы садоводу ни хотелось обходиться без обрезки, иногда она является обязательной. Дело в том, что плодовые деревья в природных условиях редко плодоносят так же обильно, как интенсивные сорта.

По мере ослабления роста дерева и увеличения объемов кроны степень обрезки изменяется.

Если вы хотите добиться максимальных урожаев, нужно принимать меры – иначе яблони разрастутся, их кроны станут загущенными, упадет урожайность. Во время формирования кроны груши и яблони, обрезки делаются минимальными – удаляются скелетные ветки, конкуренты, сильные вертикальные побеги. Главная цель процедуры в данном случае – повысить эффективность роста дерева и добиться хорошего цветения, активного плодоношения.

Обрезку яблонь не всегда нужно проводить в обязательном порядке, но есть ситуации, когда она незаменима.

Молодые яблони активно наращивают древесину и начинают с трудом питать огромные ветки во время обильного плодоношения, в пору зрелости. Прирост ветвей становится минимальным, начинается отмирание плодовых побегов.

Ежегодная обрезка поддерживает рост культур и позволяет обновлять плодовые образования. Без обрезки крона со временем загущается, плодоношение переходит на периферию. Внутри кроны почки завязываются плохо, из-за недостаточного проветривания дают о себе знать разные заболевания. Загущения желательно изначально избегать – поможет в этом прищипка загущающих побегов на 3-5 почек. Если вы не сделали ее своевременно, придется делать разрежающую обрезку, удаляя ненужные ветки – переплетающиеся, трущиеся, загущающие внутренние части кроны, поломанные, больные.

Некоторым сортам (Валюта, Симиренко, Фуджи) обрезка нужна для повышения качества образования новых побегов. Крона у них разрежена, а урожаи низкие. Обрезка в данном случае активизирует процессы роста, стимулирует вегетацию годичных побегов. Переориентировать дерево на формирование плодов, а не веток, листьев, способна омолаживающая обрезка.

Видео

Данное видео расскажет про способы прививания плодовых деревьев.

Выводы

  1. Прищипка является щадящей альтернативой стандартной весенней подрезке.
  2. В некоторых случаях деревья все равно приходится обрезать.
  3. Прищипка делается на молодых и старых деревьев, после июля проводить процедуру не рекомендуется.

Фикус Каучуконосный – обрезка и формирование пышной кроны в домашних условиях

Автор VashCvetok На чтение 13 мин. Просмотров 1.3k. Опубликовано

В горшечной культуре за кроной деревьев нужно постоянно следить, а не пускать ее развитие на самотек. Некоторые растения будут красивыми и без дополнительных ухищрений, но часть со временем превратятся в нечто несуразное, отнюдь не украшающее интерьер. Таков фикус Каучуконосный, обрезка и формирование которого особых трудностей не представляет, но грамотно выполняется нечасто.

Когда делать обрезку

Сформировать красивый куст древовидных фикусов, например, Бенджамина легко, а вот с Каучуконосным бывают проблемы даже у опытных цветоводов.

Хочу попробовать

70.73%


Большое значение имеет время обрезки, от него зависит:

  • проснутся ли вообще спящие почки;
  • сколько будет новых побегов;
  • интенсивность роста;
  • когда к фикусу вернется декоративность после формирования.

Весна

Лучше проводить обрезку в начале активного сокодвижения, когда фикус Каучуконосный все силы направляет на возобновление развития. Если удалить точку роста и не дать ему тянуться вверх, проснутся расположенные в пазухах листьев спящие почки.

Чем ниже в это время подрезать ствол, тем больше новых побегов удастся пробудить. Корни начинают гнать пластические вещества вверх, а листьев и значительной части растения, которые они должны обеспечить питанием, жидкостью, просто нет. Ждущие лучших времен пазушные почки, являющиеся не чем иным, как зачатками новых побегов, взрываются ростом.

Если Каучуконосный фикус выпустил молодой лист, пусть он и не успел раскрыться, часть сил уже израсходованы. Это не значит, что дерево не даст новых побегов, просто разбудить удастся меньше почек, или их сила роста будет слабее.

Кардинальная обрезка в начале апреля или конце марта заставит куст сильно ветвиться. Удаление нескольких верхних листьев на высоком фикусе может дать начало паре новых побегов в пазухах близко расположенных пластин. То же самое будет при существенной обрезке в мае или июне.

Чем раньше проведена операция и сильнее укорочен побег, тем больше спящих почек проснется.

Лето

Обрезка фикуса Каучуконосного в домашних условиях в середине сезона возможна. Но против нее есть два сильных аргумента:

  1. К началу июля растение уже израсходовало большую часть сил на развитие новых листьев и удлинение ствола. Не даром весну называют «периодом активного роста». В лучшем случае, при короткой обрезке фикус даст две веточки, но удлиняться они будут долго, декоративность вернется лишь в следующем сезоне. Гораздо чаще образуется один новый побег, замещающий подвергшийся обрезке. Только смотреть будет немного в сторону.
  2. Летом жарко. От высокой температуры больше страдают сорта с темными пластинами, такие как Абиджан, Черный Принц, Бургунди, Робуста. Но и пестролистные чувствуют дискомфорт уже при 27-30° С, а 35° С заставляет их приостановить развитие. Жара для фикуса – стресс. Если добавить травму от обрезки, можно остаться не только без новых побегов, верхушки, но и потерять часть листьев.

Осень и зима

У каучукового фикуса период покоя относительный. Ростовые процессы не прекращаются совсем, а приостанавливаются. Прищипывать, делать формирующую обрезку, омолаживать в это время дерево нельзя.

Осенью спящие почки не получится разбудить. Растение отдало все силы, и набирается новых. Зима тоже неподходящее время, чтобы заставить ветвиться фикус вида Каучуконосный. В случае крайней необходимости допустимо сделать обрезку в конце февраля, но придется использовать специальные средства, например, цитокининовую пасту.

Без стимуляторов спящие почки могут проснуться и зимой, но с большой вероятностью тут же засохнут. Когда наступит период активного роста, скорее всего, начнет бурно развиваться одна, самая сильная. Она даст мощный побег, а пышного кустика не получится.

Правила формирования и выбор инвентаря

Для обрезок нужно использовать инструменты удобные и привычные. Главное, чтобы они были острыми, чистыми. Можно взять:

  • секатор;
  • скальпель;
  • садовый нож.

Для формирования фикуса могут понадобиться:

  • подвязка – веревки, проволока, куски ткани;
  • удаление латекса – марлевые или ватные тампоны, чистые тряпочки, салфетки;
  • обработка раневых поверхностей – садовый вар, толченый активированный или древесный уголь;
  • опора – труба, покрытая кокосовым волокном;
  • стимулятор – цитокининовая паста;
  • для защиты рук – перчатки.

Обрезка и формирование кроны требует выполнения некоторых правил:

  1. Не стоит сильно загущать фикус. Листья должны расти свободно, не мешая друг другу.
  2. Обрезание веток следует делать под прямым углом в 1-2 см выше листа. Если макушку собираются использовать для размножения, а междоузлие слишком длинное, нижнюю часть черенка отсекают дополнительно.
  3. Формирование или обрезку ослабленного, больного растения проводить нельзя.
  4. При пересадке ствол Каучуконосного фикуса можно немного заглубить. Иногда этого достаточно, чтобы повысить устойчивость и декоративность дерева.
  5. С большой вероятностью после обрезки боковой побег появится из ближайшей верхней почки. Так можно управлять направлением роста фикуса.
  6. Часто советуют после формирования либо обрезки убрать млечный сок и ничем не обрабатывать раневую поверхность, но это неправильно – существует опасность инфицирования. К тому же активированный уголь или садовый вар останавливают истечение латекса, а Эластика состоит из него на 15%. Верхушка ствола станет сухой, возможно, пропадут ближайшая почка и лист. Это хорошо видно на фото и видео, представленных цветоводами, пожалевшими 1-2 минуты на обработку раневой поверхности.
  7. Иногда при обрезке и формировании фикуса Каучуконосного советуют не оставлять пеньки. Но часть мягкой древесины все равно засохнет, и, если над листом не будет кусочка стебля хотя бы в 1-2 см, обязательно захватит ближайшую почку с пластиной. Придется повторять обрезку. Лучше дать процессу идти своим чередом, а потом, не затрагивая живой ткани, аккуратно удалить засохший участок, оставив 1-2 мм.
  8. Работать рекомендуется в перчатках, чтобы каучуковый сок при обрезке не вызвал раздражения.
  9. Формирование фикуса проводят одновременно или после начала подкормок. Растению потребуются дополнительные питательные вещества, чтобы обеспечить рост и развитие новых ветвей.
  10. Пересадку делают через несколько недель после обрезки или формирования. Одновременное проведение операций – большой стресс, сильно истощает фикус.

Омолаживающая обрезка

Начать формирование фикуса никогда не поздно. Но старому, некрасивому, с оголившимся стволом, безвозвратно потерявшему декоративность, сперва нужно сделать омоложение.

Весной, в начале сокодвижения взрослый Каучуконосный фикус обрезают, оставив пенек в 10-15 см. Срез делают прямым, на 1-2 см выше почки. Раневую поверхность следует промокнуть влажным тампоном, чтобы остановить истечение млечного сока, замазывают варом, толченым древесным или активированным углем.

Как обрезать фикус Каучуконосный, чтобы он красиво рос

Фикусы Бенджамина и Каучуконосный принадлежат к одному роду, но сильно отличаются. У последнего листья крупные, ствол толстый, содержит много млечного сока и долго не одревесневает, боковые побеги образуются неохотно.

Для Эластики формирование – непростая процедура. Сначала ее нужно разветвить, но нет никакой гарантии, что новый стебель появится на той стороне ствола, где задумали хозяева.

Штамб

Формирование фикуса Каучуконосного в домашних условиях на штамбе часто сопровождается искривлением главного побега. В природе культура образует много воздушных корней, служащих дополнительной опорой. Дома дерево их дает редко и мало. И уж в баньян фикус точно не превратится, так что удержать крупные, быстрорастущие ветки с большими листьями относительно тонкому стволу не поможет.

Главный побег у крупного растения неустойчив, клонится вбок. Чтобы увеличивалась толщина ствола, нужно беречь каждый листик – максимального диаметра он достигнет, только если пластины опадают поздно, от старости, на 3-4-м году жизни.

Об опоре для фикуса, особенно Каучуконосного, выращиваемого на штамбе, следует позаботиться при пересадке. Использовать пластик или бамбуковые палки не рекомендуется – они не могут выдержать вес высокого дерева, склоняются вместе с ним. Лучше взять трубку, обернутую кокосовым волокном. Она имеет ряд преимуществ:

  • устойчивость;
  • большая декоративность;
  • если на фикусе появятся воздушные корешки, им будет за что цепляться;
  • регулярно опрыскивая кокосовое волокно, можно добиться высокой влажности без дополнительных ухищрений даже в неблагоприятное для культуры время – при теплой зимовке рядом с приборами отопления, в самые жаркие летние месяцы.

Формирование штамба происходит поэтапно, за один год создать красивую крону не получится. Пошагово:

  1. Выбрать высоту штамба.
  2. В начале сезона вегетации обрезать Каучуконосный фикус, отступив вверх от узла 1-2 см. На большом дереве можно сделать отводок, а формирование продолжить после его пересадки.
  3. Промокнуть млечный сок, обработать ранку.
  4. Подвязать к опоре, чтобы штамб не искривился.
  5. Для равномерного развития кроны постепенно поворачивать дерево относительно источника света.
  6. Следующей весной прищипнуть верхушки всех побегов.
  7. Еще через год нужно внимательно осмотреть крону, удалить все лишние, направленные «не в ту сторону», или загущающие веточки. Фикус должен выглядеть пушистым, а не запущенным.

Возможно, при формировании придется использовать проволоку, распорки, растяжки, о которых хорошо знают любители бонсаев, чтобы заставить ветки расти именно так, как задумали хозяева. Когда побеги одревеснеют, дополнительные приспособления снимают. Для коррекции кроны молодой прирост можно будет только постригать или прищипывать, придерживаясь выбранной схемы.

Куст

Есть несколько способов, как формировать фикус Каучуконосный в домашних условиях пышным кустом. Самый простой – при пересадке поместить в один горшок несколько черенков. Культивары с короткими междоузлиями долго будут оставаться невысокими, крупные экземпляры со временем превратятся в красивый многоствольный крупномер.

Для создания ярусов в горшок сажают фикусы разного размера.

Второй способ – формирование куста из одного стволика. Пошаговая инструкция:

  1. Проводят обрезку Каучуконосного фикуса над 3-5 листом.
  2. Убирают млечный сок.
  3. Стимулируют развитие всех пазушных почек дополнительно кербовкой, цитокининовой пастой.
  4. Когда боковые побеги достигнут 10 см, прищипывают их кончики над обращенным наружу листом.
  5. Чтобы куст развивался равномерно, разворачивают его относительно окна или другого источника света.
  6. Если растение поучилось слишком густым, производят обрезку отдельных повернутых внутрь побегов.

Формирование куста из Каучуконосного фикуса возможно прививкой на нижнюю часть ствола веточек с этого же или другого растения, но это задача не для новичков. У деревца с короткими междоузлиями для кущения искусственно пробуждают расположенные близко к земле спящие почки.

Дуга

Этот способ формирования подходит для фикусов:

  • Карликового;
  • Горного;
  • Стреловидного;
  • Плющевидного.

Но не Каучуконосного. Его ствол плохо гнется, если это все же удастся, ничего хорошего хозяева не получат.

Фикус начнет неравномерно ветвиться из-за того, что почки оказались в горизонтальной плоскости, молодым побегам придется делать обрезку либо позволить расти во все стороны. От стресса или с возрастом листья будут осыпаться. Растение станет странным, но не красивым.

Фикусоплетение

Эластику редко используют в фикусоплетении:

  • мясистый ствол плохо гнется;
  • черенки растут неравномерно, у сортов Бенджамина это не так заметно, и корректируется стрижкой, но с Каучуконосным номер не придет;
  • плетение требует значительных усилий, почти ювелирной точности;
  • такими красивыми, как древовидные, перевитые сочные стебли Эластики никогда не будут.
Коса

Сажают рядом 3 фикуса, листья оставляют только на верхушке, остальные нужно обрезать. Переплетают стволы косичкой, фиксируют в нескольких местах толстой проволокой или кусками ткани.

Формирование по мере роста продолжают, боковые побеги удаляют, снимают перевязи с одревесневших.

Спираль

Один или два фикуса завивают вокруг опоры, фиксируя тканью или проволокой. Листья оставляют на макушке, остальные и боковой прирост удаляют.

Заборчик

Вряд ли такое плетение удастся на Эластике. Четыре или больше растений сажают в ряд, попарно связывают стволы, потом их меняют местами в шахматном порядке, чтобы получилась решетка. Боковые пластины и проснувшиеся пазушные почки убирают.

При попытке очередной раз согнуть фикус, какой-то из стволиков обязательно сломается.

Прищипывание макушки

Новые побеги у растений развиваются из почек. У фикусов они делятся на два вида:

  • верхушечные (терминальные), расположенные на кончиках ветвей;
  • боковые (пазушные), прячущиеся чуть выше места крепления листовых черенков к стволу.

Первые у Каучуконосного фикуса развиваются очень энергично, расходуя практически все гормоны ауксины. Рост вторых тормозится или блокируется.

Активное естественное ветвление у этого вида начинается только на старых деревьях, часто – когда ствол упрется в потолок. Удаление макушки приводит к пробуждению расположенных сразу под точкой роста спящих побегов. Начнут ли расти находящиеся ниже от обычной прищипки – вопрос. Гарантированно «разбудит» их только сильная обрезка.

Кербовка фикуса каучукового

Обрезка макушки фикуса, даже если проведена правильно, не всегда приводит к ветвлению. Нередко, особенно, когда операция проводилась в конце весны или летом, растение остается без верхушки и боковых отростков. Или появляется один, а хотели много.

На помощь приходит кербовка – прием, тормозящий или стимулирующий рост спящих побегов. В первом случае удаляют полоску коры под почкой, во втором – над. Чтобы усилить ростовые процессы, дополнительно используют цитокининовую пасту.

Чем ниже расположена почка, тем глубже и шире должен быть надрез.

Уход после обрезки

Каучуконосный фикус убирают в полутень на неделю. Поливают очень аккуратно, часто опрыскивают листья. Внимательно следят за раневыми поверхностями, оставшимися после формирования – если выступит млечный сок, стирают чистой влажной тряпочкой.

Подкормку нужно сделать до обрезки, следующую – через 2 недели. Перевалку проводят не раньше, чем появится либо раскроется новый лист, пойдет в рост боковая почка. Пересадка в этом сезоне крайне нежелательна.

Формирование без обрезки

Перед тем как обрезать фикус Каучуконосный, следует подумать, можно ли сделать крону красивой без травмирующей процедуры. К таким способам относятся:

  • кербовка;
  • прививка;
  • использование цитокининов;
  • манипуляции с освещением – так можно скорректировать «однобокую» или искривленную крону;
  • придание побегам вертикального положения.

На способе заставить ветвиться Каучуконосный фикус путем сгибания ствола следует остановиться отдельно. Да, боковые почки оживут, если побег примет горизонтальное положение. И что дальше? К тому времени, как появятся новые веточки, ствол успеет затвердеть. И как такое чудо заставить распрямиться? Главный побег идеально ровным уже не будет никогда. Исправит положение только кардинальная обрезка.

Опыт выращивания комнатных и садовых цветов более 30 лет

Задать вопрос

Каучуконосный фикус можно формировать обрезкой или кербовкой. Пока он молодой, красиво выглядит как колонна, старое растение лучше выращивать кустом или на штамбе. Но путать виды Эластика и Бенджамина не стоит – фикусоплетение не для деревьев с сочными стволами.

Мне нравится5Не нравится

Приемы и правила обрезки плодовых деревьев для начинающих с фото и видео

  • Сад и огород
  • Цветы для сада
    • Розы
    • Хоста
  • Комнатные растения
    • Аглаонема
    • Айлостера
    • Молочай
  • Лиственные деревья
    • Акации
    • Береза
    • Вяз
    • Граб
    • Дуб
    • Ива
    • Клен
    • Липа
    • Ольха
  • Хвойные
    • Сосна
    • Тис
    • Туя
  • Вьющиеся растения
    • Виноград
    • Глициния
    • Жимолость
    • Клематис
  • Лиственные кустарники
    • Барбарис
    • Дейция
    • Дерен
    • Калина
    • Кизильник
    • Падуб
  • Цветущие кустарники
    • Черемуха
    • Чубушник
  • Плодовые деревья
    • Лещина
    • Орехи
  • Травы
  • Растения для водоемов
    • Эхинодорусы
  • Ягоды
  • Вредители и болезни

Как правильно обрезать и прищипывать комнатные растения. Основные правила прищипывания растений для лучшего роста

Чтобы прищипывать петунию правильно, следует пользоваться только чистыми инструментами. Это позволяет избежать травмирования ростков. Допускается повторное проведение манипуляции спустя месяц. Это возможно при условии появления крепких боковых веток. Прищипывание производится для верхушек растения. Чтобы на новых пасынках образовались крупные бутоны, необходимы подходящие удобрения. Надо хорошо поливать культуру и своевременно удалять засохшие цветы.

Для чего нужно прищипывание?

Прищипывание верхушки побега растения ногтями называется пинцировкой. Эта процедура приводит к тому, что часть стебля, которая осталась, деревенеет. Становится толстой. Листья насыщаются цветом. Пазухи почек увеличиваются.

Это проводится для получения новых устойчивых побегов и придания растению красивого вида. Делать пинцировку нужно в период вегетации.

Желательно придерживаться правил прищипывания петунии. Это позволит сделать ее кустистой. На цветке будут долго держаться обильные бутоны.

Основные правила

В первую очередь обязательно нужно следить за ростом саженцев с момента их посадки. Прищипка рассады цветка не нужна, ее производят на молодых побегах после появления 6 или 7 листочков. Когда побеги станут немного сильней, срезается верхушка. Оставляются два парных листа перед ней - это и будет новой точкой. На ней будут разветвляться и расти новые стебли.

Указанный период считается лучшим для прищипки. Нельзя его упустить. Иначе петуния начнет вытягиваться вверх, а побеги с боков не будут ветвистыми. Округлая форма куста потеряется.

При высаживании в открытую почву цветок надо сначала укоренить и только тогда производить прищипывание. Кроме того, перед этим нужно дать рассаде немного окрепнуть и адаптироваться.

Требуется избегать скученности, ростки рассаживать пореже, оставляя между ними место. Иначе кусты будут мелкими.

Если посадка производится в теплице, верхушка отделяется после проведения пикировки. Требуется поливать и добавлять удобрения в почву. В неделю несколько раз. Дважды в день опрыскивать водой. Пинцировку повторяют через месяц. Эти процессы улучшат цветение. Тогда же укорачиваются побеги с боков для улучшения формы.

Ампельная петуния

Чтобы прищипывать петунию правильно в домашних условиях, следует запастись инструментами для проведения этой манипуляции. Необходимы ножницы или секатор, емкость, в которую будут отправляться удаленные черенки. Наконец, потребуется окрепшая рассада с пятью большими листами на верхушке.

Прищипывание ампельной петунии делают дважды. Первый раз требуется это сделать после высадки в открытый грунт. Растению дают некоторое время, чтобы оно могло окрепнуть. После того как высаженные побеги начинают расти и вытягиваться в длину, производится второе прищипывание. Отсчитывают от 3 до 5 полноценных листов. Все, что расположено сверху, отрезают. Это не препятствует дальнейшему росту цветка. Он лишь немного замедляется и дает боковые побеги. Появляются цветы в виде крупных бутонов.

Что делать с оставшимися черенками?

Оставшиеся черенки выбрасывать нельзя. Можно воспользоваться методом черенкования и получить новые цветы.

Важно и нужно:

  • Убрать нижние листья, чтобы не гнил черенок.
  • Ёмкость, в которую посажена петуния, поставить в воду.
  • Дождаться ускорения роста.
  • Высадить в открытый грунт (землю).

Как и когда проводить прищипывание петунии? Читайте в сегодняшней статье о плюсах прищипки, техники выполнения и уходе после процедуры.

Прищипывание петунии вводиться для обновления куста, стимуляции побегов, наращивании активных частей. Декоративность, сила и пышное цветение – результаты введенной процедуры.

Нюансы видов петунии:

  • Все виды петунии прищипывают . Флорибунда капризна, но при правильном подходе податлива; многоцветковая быстро меняет соцветия, поэтому обновление куста вводят обязательно; ампельный вид удивляет расцветками и обязательно подвергается прищипке для стимуляции и удаления провисающих ветвей.

Как прищипывать петунию?

Обрабатывать куст по форме, не стимулируя побеги, выбивающиеся из общего ритма. Работать с цветочными, активными побегами, удаляя вручную или с помощью садовых инструментов.

Правила обрезки петунии:

  • Очищать и дезинфицировать инструменты перед процедурой.
  • Обрабатывать после.
  • Обрабатывать зеленые отростки и места срезов.
  • Не заливать и не опрыскивать петунию обильно.

Когда петуния готова к прищипке?

Выбираем подходящее время и не удаляем побеги раньше или позже комфортного времени. Лучшее время для проведения процедуры – весна. Оценивая состояние петунии, прищипку вводят, когда есть риск загущения кроны. Для новоиспеченной петунии – недавно высаженной рассады – прищипку проводят после 5-го листа, направляя по форме.

Критерии прищипки:

  • 5 листов не меньше.
  • Здоровые побеги.
  • Обрезка над 5 листом и выше.
  • Округлый вид кроны.

Растение должно хорошенько укоренится, иначе – при малоактивных корнях – погибнут побеги. Растение опрыскивают только на 2 неделю после процедуры. До обработки по листу в почвенную смесь вносят активные укрепляющие удобрения на основе минералов и микроэлементов для восстановления.

Прищипка петунии пошагово:

  1. Срезать острым и чистым ножом часть ростка от 5-го листа.
  2. Через 30 дней повторить на боковых веточках, пуская по форме.
  3. Стимулировать новые пасынки удобрениями.

Как поливать петунию после прищипки : подрыхлять почвенную смесь, проливать по ободку горшка или заливать в ампельные отверстия. Дать почвенной смеси просохнуть и повторить процедур

границ | Роль экспорта цитокинина, стриголактона и ауксина в разрастании подмышечных почек у Apple

Введение

Ветвление побегов важно для структуры дерева, цветения и управления урожайностью яблони. Ветвление побегов является основным определяющим фактором архитектуры надземных растений и происходит за счет роста меристем пазушных побегов, называемых пазушными почками. Как у двудольных, так и у однодольных, архитектура растения обычно зависит от характеристик ветвления, которые являются результатом взаимодействия между генетическими факторами и условиями окружающей среды.Ветвление побегов происходит на протяжении всего периода роста растения, причем паттерны ветвления обычно классифицируются как моноподиальные (новая подмышечная меристема формируется в каждом узле оси побега), симподиальные (новая апикальная меристема, прикрепленная к рудиментарной терминальной почке) или дихотомия (конечная почка разделяется на две апикальные меристемы побега или две новые апикальные меристемы в каждом узле, прикрепленном к рудиментарной конечной почке) и кущение (новая меристема образует прикрепленную к базальной части стебля в Poaceae ) (McSteen и Лейзер, 2005; Бартелеми и Каральо, 2007).У яблонь моноподиальное ветвление происходит на вегетативной стадии, а симподиальное ветвление - на репродуктивных стадиях жизненного цикла (Costes et al., 2014).

Рост пазушных зачатков можно разделить на четыре стадии: зарождение и формирование пазушных зачатков, коррелятивное торможение (апикальное доминирование), индукция (активация зачатков) и устойчивый рост, ведущий к подмышечному ветвлению. Каждая из этих стадий регулируется разными процессами и зависит от разных гормонов (Waldie et al., 2010). Обычно существуют разные стадии развития пазушных зачатков, но нет четких разделений между стадиями (Shimizu-Sato and Mori, 2001; Barbier et al., 2015). Пазушные почки яблони, расположенные в пазухе листа, обычно находятся в состоянии покоя из-за коррелятивного торможения, осуществляемого верхушечными почками (Cline, 1997; Olesen and Muldoon, 2009). Разрастание пазушных почек (ветвление) у яблони обычно происходит во время весеннего распускания почек после зимнего покоя (Cook et al., 2001).

Объединенные генетические, физиологические и молекулярные данные показывают, что ветвление регулируется рядом сигналов, включая сахарозу, свет, питательные вещества и фитогормоны (Gonzalez-Grandio et al., 2013; Рамо и др., 2015; Wang et al., 2019). Экзогенный ауксин или эндогенный ауксин, продуцируемый в тканях ствола, косвенно ингибируют ветвление, включая экспрессию генов биосинтеза SL и репрессию биосинтеза ЦК в тканях ствола (Chatfield et al., 2000; Brewer et al., 2009; Young et al., 2014). ). Нанесение СК на пазушные почки или побеги стимулирует рост пазушных почек (Cook et al., 2001; Shimizu-Sato et al., 2009; Waldie and Leyser, 2018). Наше недавнее исследование показало, что экзогенные ЦК и декапитация могут вызывать активацию и разрастание подмышечных почек у яблони, а подавление синтеза ЦК привело к появлению небольших подмышечных ветвей после декапитации (Li et al., 2018). Сахароза запускает отрастание подмышечных зачатков у Rosa, Arabidopsis и Pisum , тогда как ответ не зависит от CK (Barbier et al., 2015). Однако нанесение CK на подмышечные зачатки или увеличение биосинтеза CK недостаточно для индукции ветвления (Barbier et al., 2015). Весеннее распускание почек у яблони специфично запускается ЦК из побега (Cook et al., 2001). SL, вторичный мессенджер ауксина, который непосредственно регулирует разрастание подмышечных зачатков, действует консервативно для видов, подавляя разрастание латеральных зачатков, и существует регуляторный механизм обратной связи между биосинтезом SL и путями ответа SL (Hayward et al., 2009). Синтез SL происходит во всем яблочном растении (Yue et al., 2015). Более того, MAX3 и MAX4 , которые участвуют в синтезе SL в яблоке, проявляют консервативные функции в пределах Arabidopsis и дополняют соответствующие мутанты (Arite et al., 2007; Foster et al., 2017).

В дополнение к известным сигналам в недавнем обзоре систематически проанализирована центральная роль факторов транскрипции TCP в ингибировании ветвления побегов (Wang et al., 2019).Экспрессия факторов транскрипции TCP класса II, BRC1 / TB1 / FC1 , находится под влиянием известных сигналов и считается интегратором различных гормональных сигнальных сетей (Wang et al., 2019). Предыдущие исследования были сосредоточены на выяснении молекулярного механизма между BRC1 / TB1 / FC1 и известными сигналами, и было замечено, что стимулирование и ингибирование ветвления не всегда связаны с подавлением и повышением регуляции BRC1 / TB1. / FC1 соответственно (Minakuchi et al., 2010; Мюллер и Лейзер, 2011; Браун и др., 2012; Wang et al., 2019). Следовательно, механизм, с помощью которого экспрессия BRC1 опосредуется известными сигналами, остается не совсем понятным.

Физиологические и молекулярные механизмы SL и полярного транспорта ауксина (PAT), лежащие в основе разрастания подмышечных зачатков, были тщательно изучены. Две модели пытаются объяснить SL и PAT на основе содержания гормонов и экспрессии генов, связанных с гормонами. Одна модель известна как модель, основанная на втором мессенджере, в которой рост почек может быть непосредственно подавлен в ответ на увеличение содержания SL и экзогенное применение GR24, синтетического SL (Brewer et al., 2009). Вторая модель основана на канализации ауксина и локализации PIN-FORMED 1 (PIN1) в подмышечных зачатках (Sachs, 1981). Эта модель предполагает, что образование сосудистых связей от пазушных зачатков к стеблю является критическим для разрастания почек, что зависит от пониженного содержания PAT или ауксина в стебле по сравнению с таковым в пазушных зачатках. Возникновение большего количества ветвей в уменьшенном апикальном доминировании1 ( dad1 ) петунии, которая показывает сниженную PAT по сравнению с растениями дикого типа, противоречит второй модели (Napoli, 1996).Противоречивые относительные интенсивности PAT также наблюдались между растениями дикого типа и разными более ветвящимися мутантами (Prusinkiewicz et al., 2009). Несколько экспериментов продемонстрировали, что PAT в стебле не коррелирует с ветвлением побегов (Brewer et al., 2015).

Интересно, что SL оказывает ингибирующее действие на полярную субклеточную локализацию PIN1 в подмышечных зачатках, что отличается от SL-независимой регуляции транспорта ауксина и биосинтеза ЦК в стеблях (Shinohara et al., 2013; Young et al., 2014). Этот эффект быстро обнаруживается после лечения GR24 и зависит от клатрин-опосредованного переноса через мембрану, который также зависит от функции MAX2 (Shinohara et al., 2013). MAX2 , кодирующий белок F-бокса, играет решающую роль в ряде важных биологических процессов, таких как фотоморфогенное развитие, развитие листьев, устойчивость растений и ветвление побегов (Stirnberg et al., 2002, 2007; Shen et al., 2012 ; Piisila et al., 2015). Мутант MB яблони обнаружил фенотипические признаки, включающие слабую жизнеспособность и увеличенное количество ветвей (Li et al., 2016), что предполагает, что фенотипы MB могут быть связаны с функцией и экспрессией MsMAX2 . Однако функция apple MAX2 по SL-опосредованному ветвлению побегов зарезервирована для идентификации.

Чтобы прояснить важность SL, транспорта ауксина и CK в ветвлении побегов яблони, в этом исследовании были проведены гормональные обработки, парафиновая секция, анализ транскриптома (RNA-seq) и количественная ПЦР с обратной транскрипцией (RT-qPCR). Мы изучили транскриптомные различия в пазушных зачатках до отрастания у WT и у мутанта MB яблони «Bly114», который демонстрирует как увеличенное количество, так и многоуровневые ветви в течение вегетационного периода (Li et al., 2016). Изменения фенотипов ветвления и экспрессии генов у WT и MB были всесторонне проанализированы в ответ на декапитацию и применение GR24 и NPA (Dai et al., 2006; Brewer et al., 2015). Основываясь на настоящих результатах, мы предполагаем, что транспорт ауксина от подмышечной почки к стеблю и передача сигналов SL являются важными модуляторами сигналов гормонов и экспрессии генов во время ветвления яблони.

Материалы и методы

Растительный материал, условия выращивания, обработка и отбор проб

Мутант с более высокой степенью разветвления (MB) и его дикого типа (WT) яблони 'Bly114' ( Malus spectabilis ) были получены из питомника зародышевой плазмы яблони Института сельскохозяйственных наук Циндао (36 ° 24′N, 120 ° 58′E), Китай.Мутант был первоначально выбран из ветви, демонстрирующей естественные вариации на растении WT. Отростки WT, MB и трех дополнительных сортов яблок, а именно T337, M26 и 'Fuji' Nagafu 2 ( Malus domestica ), были привиты на двухлетние побеги дикой яблони ( Malus robusta ) каждые год с 2014 по 2016. Следует отметить, что рост и фенотипы каждого генотипа поддерживали согласованность как в Янлин, так и в Циндао. Привитые растения выращивали на поле в Янлинге (34 ° 52′N, 108 ° 70′E), Шэньси, Китай, с периодической обработкой водой, удобрениями и обработками для борьбы с вредителями.Для подробностей, азотные удобрения вносились в конце февраля, а питательный раствор для растений, содержащий крупные и микроэлементы, вносился дважды каждые 15 дней в мае; имидаклоприд применялся для борьбы с тлей каждые 10–15 дней с марта по май, а пиретроиды применялись для борьбы с листовыми вредителями с мая по июль.

Чтобы исследовать эффекты SL и PAT на рост пазушных почек, экзогенные химические вещества применяли непосредственно к пазушным почек при 60–70 DAB, и интактные деревья были приблизительно 1.Высота 2 м. Молодые стебли экспериментальных деревьев WT MB, T337, M26 и Nagafu 2 были обезглавлены (т. Е. Молодой и не одревесневший ствол был удален). Капля (примерно 20-25 мкл) GR24 (Chiralix, Неймеген, Нидерланды), нанесенная на подмышечные зачатки обезглавленных WT, T337, M26 и Nagafu 2, варьировалась в концентрации от 0 до 1 мМ (содержит 0,1% Tween-20 и 0,3% ДМСО). GR24 применяли с 12-часовыми интервалами в течение 7 дней для проверки концентрации нанесения. Впоследствии каплю 0 или 20 мкМ GR24 наносили на подмышечные зачатки MB и WT на 7 дней.Кроме того, каплю растворителя (1% PEG6000, 0,1% Tween-20 и 0,5% DMSO) с 0 или 1 мМ NPA наносили на подмышечные почки после декапитации (Barbier et al., 2015; Brewer et al., 2015 ) с интервалом в сутки в течение 7 дней.

Для определения эффекта от применения экзогенных ЦК 5 мМ растворы 6-бензиламинопурина (6-BA) и гибберелловой кислоты (GA 3 ) (Sigma-Aldrich, Сент-Луис, Миссури, США) наносили на подмышечные зачатки интактный (без декапитации) WT один раз одновременно с обработками GR24 и NPA.6-BA и GA 3 были получены путем предварительного растворения GA 3 в этаноле и 6-BA в 0,5 M NaOH (Ni et al., 2015).

Образцы пазушных почек и верхушек корней собирали от 10 до 15 растений из каждой биологической повторности с марта по июнь 2016 г. для экстракции РНК. Кроме того, образцы пазушных почек для измерения содержания фитогормонов и анализа последовательности РНК (RNA-seq) собирали при 60 DAB.

Измерение морфологических и анатомических фенотипов

Для деревьев WT и MB регистрировали высоту растения, диаметр стебля, количество узлов, количество ветвей, угол ветвей и длину почек.

После обезглавливания терминальной почки путем защемления пазушные почки на молодых стеблях собирали для заливки парафином и тонких срезов с использованием ранее описанного протокола (Naija et al., 2008).

Измерение уровня гормонов

Высокоэффективная жидкостная хроматография использовалась для количественного определения содержания индолуксусной кислоты (ИУК), рибозида зеатина (ZR), абсцизовой кислоты (АБК) и GA 3 в 0,2 г свежесобранных пазушных почек при 60 DAB в соответствии с описанные ранее методы (Xing et al., 2015). Образцы состояли из трех биологических повторов, каждая из которых содержала три технических повтора.

Выделение полной РНК

Общая РНК

была выделена из каждого образца с использованием ранее описанного метода, модифицированного добавлением стадии очистки, и кДНК была синтезирована, как описано ранее (Xia et al., 2012). Целостность РНК оценивали электрофорезом в агарозном геле, и концентрацию РНК определяли с использованием спектрофотометра NanoDrop TM 2000c (NanoDrop Technologies, Wilmington, DE, США).

РНК-Seq и картирование

Тотальную РНК, экстрагированную из пазушных зачатков при 60 DAB, подвергали RNA-seq. РНК-seq выполняли в трех повторностях. Каждая повторность состояла из 30-40 бутонов от 15 растений (от двух до трех почек на растение). После обработки ДНКазой I для удаления загрязняющей ДНК мРНК очищали из экстрактов полной РНК с использованием магнитных олиго (dT) гранул. МРНК смешивали с буфером для фрагментации и расщепляли на короткие фрагменты для использования в качестве матриц для синтеза кДНК.Короткие фрагменты очищали, разделяли буфером для репарации концов и добавления одного нуклеотида аденина и соединяли с адаптерами. После электрофореза в агарозном геле подходящие фрагменты были выбраны в качестве матриц для амплификации ПЦР. Биоанализатор Agilent 2100 и система ПЦР в реальном времени ABI StepOnePlus TM были использованы для количественной оценки и оценки качества библиотек образцов. Построенные библиотеки секвенировали с использованием системы Illumina HiSeq TM 2000 (BGI, Шэньчжэнь, Китай).

Первичные данные секвенирования (необработанные считывания), полученные в системе Illumina, были отфильтрованы в чистые считывания, которые были выровнены с эталонным геномом яблока ( Malus × domestica , GDDh23 Version 1.1 2017) (Daccord et al., 2017). Методы картирования (коэффициент картирования и уникальный коэффициент картирования чистых считываний) были идентичны тем, которые использовались в предыдущем исследовании (Li et al., 2018).

Идентификация, функциональная аннотация и анализ обогащения путей дифференциально экспрессируемых генов

Экспрессия

Unigene была рассчитана с использованием метода чтения фрагментов на килобазу транскрипта на миллион (FPKM) (Mortazavi et al., 2008). Общее количество чистых меток для всех образцов было нормализовано в цифровом виде после фильтрации и завершено с помощью EdgeR (Robinson et al., 2010; McCarthy et al., 2012). DESeq2 использовался для оценки частоты ложных открытий (FDR) для дифференциального выражения путем описания ряда приложений, возможных с уменьшенными кратными изменениями, и их оценок стандартной ошибки (LoveI et al., 2014). ДЭГ между MB и WT определяли в соответствии со следующими критериями: FDR <0,001 и | log 2 (кратное изменение) | ≥ 1 (Benjamini, Yekutieli, 2001).

ДЭГ аннотировали с использованием базы данных кластеров ортологических групп белков (COG) кластеров белков из геномов одноклеточных и эукариотических организмов (Tatusov et al., 2000). На основе всего геномного фона яблока был проведен анализ обогащения путей Киотской энциклопедии генов и геномов (KEGG) с использованием базы данных KEGG для выявления значительно обогащенных путей метаболизма или передачи сигналов (Kanehisa et al., 2008). Программное обеспечение MapMan использовалось для отображения профилей экспрессии на уровне пути (Thimm et al., 2004).

Количественная ПЦР в реальном времени

Специфические праймеры для количественной ПЦР с обратной транскрипцией (RT-qPCR) были сконструированы с использованием программного обеспечения Primer 6 (дополнительная таблица S1). Чтобы определить относительный уровень экспрессии целевых генов, амплификации ПЦР проводили в объеме 20 мкл с использованием набора SYBR ® Premix Ex Taq TM II (Tli RNaseH Plus) с 10 мкл 2 × SYBR Premix Ex. Taq II (Такара, Пекин, Китай) и 1 мкл прямого и обратного праймеров на оптическом модуле CFX Connect TM (Bio-Rad, Сингапур).Протокол термоциклирования включал 95 ° C в течение 180 с, затем 39 циклов при 95 ° C в течение 15 секунд, 58 ° C в течение 20 секунд и 72 ° C в течение 20 секунд, а затем 39 циклов для построения кривой плавления. ACTIN ( MD04G1127400 ) и EF-α ( MD04G1011300 ) использовались в качестве внутренних эталонов для нормализации экспрессии генов во всех образцах. Каждую реакцию проводили в трех биологических повторностях. Экспрессию выбранных генов, определенную с помощью RT-qPCR, сравнивали с данными считывания RNA-seq на миллион отображенных считываний для этих генов.

Статистический анализ

Статистический анализ, графики и цифры были созданы с помощью Microsoft Excel 2007, Microsoft PowerPoint 2007, Origin Pro 7.5 и Adobe Photoshop CS5. Эффекты лечения оценивали с помощью однофакторного дисперсионного анализа, а значимость различий между средними значениями WT и MB определяли с помощью теста Стьюдента – Ньюмана – Кеулса и парных или непарных выборок t -тестов, реализованных в IBM SPSS Statistics Version 19 (Armonk , Нью-Йорк, США).

Результаты

Фенотип дикорастущих и ветвящихся мутантных растений

Для количественной оценки характеристик ветвления WT и MB были измерены и проанализированы данные фенотипа.Число ветвей, высота растения, длина почек, диаметр стебля, размер листьев и угол ветвей между побегом и ветвью были изначально одинаковыми для WT и MB, но значительные различия наблюдались при 60 DAB (рисунки 1A, B и дополнительный рисунок S1; Li и др., 2016). По сравнению с таковыми у WT, пазушные зачатки MB обнаруживают значительное увеличение частоты разрастания и развития вторичных ветвей, уменьшенный угол ветвей и дают более длинные ветви, выходящие из основания стебля (Рисунок 1C и дополнительные рисунки S1B-E).Растения MB были короче (рис. 1C) и давали более мелкие листья (дополнительный рисунок S1D) по сравнению с таковыми у WT.

Рисунок 1. Фенотипы ветвления WT и MB. Фенотип ветвления первичного побега WT и MB через 25 дней после распускания почек (DAB) (A) и 60 DAB (B) (Li et al., 2016). Белыми стрелками обозначены пазушные почки или ветви частичных узлов. (C) Высота стержня (Hei, см) и диаметр стержня (Dia, мм), количество первичных ветвей (1-я) и вторичных подмышечных ветвей (2-я), количество узлов (Num) и угол ветвления со стержнем ( °) в узлах 5 (Nod5) и 10 (Nod10) на 60 DAB. (D) Рибозид зеатина (ZR), абсцизовая кислота (ABA), индолуксусная кислота (IAA), гибберелловая кислота (GA 3 ) содержится в подмышечных зачатках WT и MB при 60 DAB. №1 и №2 обозначают разные линии. Данные представляют собой среднее значение ± стандартная ошибка ( C , n = 10 независимых растений; D , n = 3). Значительные различия между установками WT и MB основаны на непарных образцах t -тест (по сравнению с WT, ∗∗ P <0,01, P <0.05). Масштабные линейки = 2,5 см (A) , 3,2 см (B) .

Содержание и роль цитокининов в подмышечных зачатках WT и MB

Чтобы выяснить влияние ЦК на подмышечные зачатки без выроста у WT и MB, анализировали содержание гормонов и эффект экзогенных ЦК. Содержание IAA было значительно ниже, тогда как содержание ZR и ABA было выше в пазушных зачатках мутанта MB по сравнению с таковыми у WT при 60 DAB (рис. 1D). Содержание GA 3 было сходным в пазушных зачатках WT и MB (Рисунок 1D).Разрастание подмышечных зачатков в WT было значительно стимулировано применением 6-BA по сравнению с эффектом GA 3 (Рисунок 2). Эти результаты показали, что ЦК был положительно связан с разрастанием почек у яблони. Обработка MB 6-BA не увеличивала количество ветвей за тот же период, но увеличивала размер почек в некоторой степени (дополнительный рисунок S1F).

Рисунок 2. Влияние цитокинина и гибберелловой кислоты на рост пазушных зачатков WT. (A) Фенотип после обработки цитокинином (6-BA) или гибберелловой кислотой (GA 3 ). Появление бутонов через 9 дней после обработки. (B) Длина почек через 3, 6 и 9 дней (d) после обработки. Данные представляют собой среднее значение ± стандартная ошибка ( A , n = 3 повтора; B , n = 30 бутонов). Значимые различия основаны на парных выборках t -тест (по сравнению с контролем, ∗∗ P <0,01, P <0.05). Масштабные линейки = 1,0 см (A) .

RNA-Seq и функциональная классификация дифференциально экспрессируемых генов

Чтобы охарактеризовать дифференциальные паттерны экспрессии генов, пазушные почки без выростов, выбранные из растений MB и WT на стадии ветвления (60 DAB; рис. 3A), подвергали анализу РНК-seq. Коэффициент сопоставления и коэффициент уникального сопоставления составляли 94,11–94,72% и 81,39–82,66% (дополнительная таблица S2), что указывает на высокую достоверность точности базового вызова.

Рис. 3. Образцы РНК-seq подмышечных зачатков и анализ DEG и KEGG WT и MB. (A) Фенотип пазушных зачатков от верхушки побега до ветвей у WT и MB при 60 DAB. Число под столбиками указывает на относительную стадию развития пазушных зачатков в диапазоне от 0 (спящий без видимых признаков роста) до 2 (видимые признаки раннего отрастания). Звездочкой обозначены почки, используемые для RNA-seq. Масштабная линейка = 5,0 мм. (B) Число DEG, которые были значительно повышены и понижены. (C) Обогащенные KEGG пути DEG, идентифицированные в подмышечных зачатках WT и MB. Результаты представляют собой сравнения MB и WT. Каждый символ представляет путь KEGG, а название пути указано на правом рисунке. По оси абсцисс представлен фактор обогащения, который рассчитывается путем сравнения отношения генов одного пути ко всем генам с соотношением DEG, аннотированных в одном пути, ко всем DEG. Ордината представляет исправленную проверку множественных гипотез, значение Q .

Данные показали, что 758 DEG были активированы, а 1673 DEG были подавлены в MB по сравнению с WT (фиг. 3B). Анализы по базам данных COG и KEGG были проведены для оценки их потенциальной биологической значимости. Анализ функции COG показал, что большинство DEG принадлежат к функциональным группам механизмов транскрипции, репликации, рекомбинации и репарации, а также передачи сигналов (дополнительный рисунок S2). Пути KEGG взаимодействия растений с патогенами и передачи сигналов растительных гормонов были значительно обогащены среди DEG (Таблица 1 и Рисунок 3C).

Таблица 1. KEGG-пути DEG в подмышечных зачатках WT и MB.

Для проверки данных РНК-seq, 26 генов, связанных с отрастанием почек, были отобраны для анализа RT-qPCR. Линейная корреляция между RNA-seq и RT-qPCR составила 81,25% (дополнительный рисунок S3).

Транскрипты генов, связанных с гормонами во время отрастания подмышечных зачатков

Транскрипты генов, связанных с гормонами, отобранные на основе профилей их экспрессии в данных RNA-seq и предыдущих исследованиях (Muller and Leyser, 2011; Janssen et al., 2014; Young et al., 2014), были проанализированы в пазушных зачатках мутанта MB до и во время отростка (Рисунок 4 и дополнительная таблица S3). Гены транспорта ауксина MsPINs и AUXIN-RESIST-ANT1 ( MsAUX1 ) (Young et al., 2014; Bennett et al., 2016) и ген ответа на ауксин GRETCHENHAGEN 3.11 (9000,11 MsGh4 ) (Takase et al., 2003), были активированы на стадии «1» по сравнению с уровнями транскриптов WT и стадии «0» (фиг. 4A). АТФ-СВЯЗЫВАЮЩАЯ КАССЕТА G14 ( MsABCG14 ), ген транспорта ЦК (Zhang et al., 2014), был активирован со стадий «0» до «1» (рис. 4B). Интересно, что сигнальные гены CK, HISTIDINE-CONTAINING PHOSPHOTRANSMITTER 2 ( MbAHP2 ), тип A RESPONSE REGULATOR 3 ( MbARR3 ) и MbARR5 , были значительно выше (Aziz 2015 и др.) регулируется в MB после стадии «0» по сравнению с уровнями транскриптов в WT (фиг. 4B).Эти результаты показали, что уровни экспрессии выбранных генов в пазушных зачатках MB были значительно активированы после стадии «0», поскольку рост зачатков прогрессировал.

Рисунок 4. Экспрессия гормональных генов во время разрастания пазушных зачатков в MB. Гены, связанные с транспортом ауксина и ответом (A) , транспортом CK и передачей сигналов (B) и синтезом SL и передачей сигналов (C) . Данные представляют собой среднее значение ± стандартная ошибка ( n = 3 повтора).Строчные буквы указывают на существенные различия между WT и различными стадиями разрастания пазушных почек у растений MB, как определено с помощью теста Стьюдента – Ньюмана – Кеулса ( P <0,5). WT, MB0, MB1 и MB2 указывают стадии развития почек, указанные на рисунке 3A.

Сигнальные гены SL DWARF 14, ( MsD14 ) и MORE AXILLARY FRANCHES 2 ( MsMAX2 ) были увеличены в подмышечных зачатках MB на стадиях «1» и «2», а также в верхушке корня (Janssen и другие., 2014) (Рисунок 4C и дополнительный рисунок S4). Кроме того, частота транскрипции для MsMAX2 снизилась на этапе «2» до 38,82% по сравнению с таковой на этапе «1». Ген синтеза SL MsMAX1 также активируется как в пазушных почках, так и в корнях. MrMAX3 , дополнительный критический ген синтеза SL, подавлялся в корнях, а транскрипты не обнаруживались в пазушных зачатках. По сравнению с растениями WT, MsBRC1 и MsBRC2 , члены семейства TCP класса II, связанные с передачей сигналов SL, были значительно подавлены в MB, за исключением MsBRC1 на стадии «1» (рис. 4C).Учитывая, что SLs ингибируют ветвление побегов, эти результаты предполагают, что гены передачи сигналов SL активируются в корнях и пазушных зачатках на стадии «1» у мутантов MB.

Транскрипты генов, связанных с развитием меристем, пролиферацией клеток и ростом клеток во время отрастания подмышечных зачатков

Изменения в уровнях транскриптов генов, связанных с подмышечной меристемой, и генов, связанных с пролиферацией и ростом клеток, были исследованы для характеристики стадий развития подмышечных зачатков у мутанта MB.Экспрессия генов, связанных с развитием меристемы, в подмышечной меристеме была относительно низкой (рис. 5А). Экспрессия генов пролиферации клеток, таких как CYCLIN D3; 1 ( MsCYCD3; 1 ) и KINESIN LIKE PROTEIN FOR ACTIN BASED CHLOROPLAST MOVEMENT 2 ( MsKAC2 ), была повышена на стадии «1» , тогда как ген пролиферации клеток ЯДЕРНЫЙ АНТИГЕН 2 ПРОЛИФЕРИРУЮЩИХ КЛЕТОК ( MsPCNA2 ) подавлялся после стадии «0» (Cubas et al., 1999; Suetsugu et al., 2010; Muller and Leyser, 2011) (рисунок 5B). Гены, связанные с ростом клеток, такие как TOUCH 4 ( MsTCh5 ) и XYLOGLUCAN ENDOTRANSGLUCOSYLASE / HYDROLASE 23 ( MsXTh33 ), были активированы после стадии «0» (Sasidharan et al. ). Транскрипционные изменения в генах, связанных с делением и ростом клеток, показали, что пролиферация и рост клеток предшествовали видимым морфологическим изменениям (рис. 5B).

Рисунок 5. Экспрессия генов (A) , связанных с подмышечной меристемой, и генов (B) , связанных с пролиферацией и ростом клеток, во время отрастания подмышечных зачатков. Данные представляют собой среднее значение ± стандартная ошибка ( n = 3 повтора). Строчные буквы над столбцами указывают на существенные различия между WT и различными стадиями разрастания пазушных почек у растений MB, как определено с помощью теста Стьюдента – Ньюмана – Кеулса ( P <0,5). WT, MB0, MB1 и MB2 относятся к стадиям развития почек, показанным на рисунке 3A.

Чтобы визуализировать процесс разрастания, продольные срезы пазушных зачатков WT и MB наблюдались после защемления терминального зачатка (Рисунок 6). Внутренняя структура центра роста в пазушных зачатках была четко изменена, тогда как размер пазушных зачатков не показал видимых изменений в течение 2 дней у WT и MB. Сосудистая сеть от подмышечной зачатка до стебля четко сформировалась на 1-й день у MB и на 3-й день у WT, что будет обеспечивать поток ауксина от подмышечной зачатка к стеблю (Sauer et al., 2006; Прусинкевич и др., 2009; Bennett et al., 2014).

Рисунок 6. Развитие сосудистой сети от пазушной зачатка до ножки выроста пазушных зачатков WT и MB. Белые стрелки указывают центральное положение белых прямоугольников, а красные стрелки указывают видимый сосудистый пучок от бутона. Цифры указывают дни (d) после обезглавливания.

В совокупности результаты показали, что изменения в экспрессии генов были обнаружены до появления видимых признаков роста, и изменения в экспрессии генов, связанных с ростом клеток, оказались сильнее, чем изменения в экспрессии генов, связанных с пролиферацией клеток.Однако транскрипционная экспрессия генов, связанных с развитием меристемы и репликацией клеток, не была синхронизирована; что может указывать на разделение стадий в процессе разрастания пазушных почек (Shimizu-Sato, Mori, 2001; Barbier et al., 2015).

Влияние GR24 и NPA на рост подмышечных зачатков и экспрессию генов

Чтобы исследовать влияние SL и транспорта ауксина от пазушной почки к стеблю на рост почек, растворы экзогенного SL (GR24) и ингибитора транспорта ауксина (NPA) применяли к подмышечным почкам декапитированных растений WT и MB.Как показано на Фигуре 7A, удлинение почек у растений WT подавлялось обработкой GR24. Такой же ответ наблюдали для пазушных почек сортов яблони Нагафу 2, T337 и M26 (дополнительный рисунок S5). Не наблюдалось явного удлинения пазушных зачатков WT и MB в настоящем NPA (Фигуры 7A, C). По сравнению с группами лечения без GR24 и без NPA, рост пазушных зачатков MB все еще был ответом на GR24, но длина зачатка была значительно короче после лечения в течение 6 дней (Фигуры 7A, C).Эти результаты показали, что мутант MB может быть нечувствительным к экзогенному SL, как предполагалось в предыдущих исследованиях (Hamiaux et al., 2012; Jiang et al., 2013), и был способен реагировать на GR24, что предполагает, что SL выполняет в настоящее время неизвестные функции. . Интересно, что подавляющие эффекты GR24 и NPA на отрастание подмышечных зачатков исчезли через несколько дней после прекращения лечения (Фигуры 7B, C).

Фиг. 7. Фенотипы ветвления и экспрессия генов в ответ на лечение WT и MB GR24 и NPA. (A) Разрастание подмышечных зачатков у обезглавленных WT и MB в ответ на экзогенное применение синтетического аналога SL GR24 и ингибитора полярного транспорта ауксина NPA. Стрелками обозначены пазушные почки или ветви узлов. Общая длина почек у обезглавленных WT (B) и MB (C) в ответ на GR24 и NPA. «Контроль» представляет собой пазушные почки без выроста у интактных растений (B, C) . «Лечение» - это период продолжительного нанесения GR24 и NPA на подмышечные зачатки в течение 7 дней, а «последующее лечение» - это период после прекращения лечения (B, C) .Горизонтальная ось показывает дни (d) после обработки (B, C) . (D) Уровни экспрессии MsMAX1, MsD14, MsMAX2, MsBRC1, MsBRC2, MsARR5, MsPIN1 и MsXTh33 после лечения. Все транскрипты были нормализованы к их соответствующему содержанию через 0 часов. «Нет» представляет обезглавленный контроль без NPA и GR24. Строчные буквы над столбцами указывают на существенные различия, определенные с помощью теста Стьюдента – Ньюмана – Кеулса ( P <0.5; B, C , n = 30 бутонов; D , n = 3 повтора). Масштабная линейка = 10 мм

.

Definition, Early Childhood, and More

Синаптическая обрезка - это естественный процесс, который происходит в мозге в период между ранним детством и взрослой жизнью. Во время отсечения синапсов мозг удаляет лишние синапсы. Синапсы - это структуры мозга, которые позволяют нейронам передавать электрический или химический сигнал другому нейрону.

Считается, что синаптическая обрезка - это способ мозга удалить ненужные связи в мозге. Исследователи недавно узнали, что мозг более «пластичен» и пластичен, чем считалось ранее.Синаптическая обрезка - это способ нашего тела поддерживать более эффективную работу мозга по мере того, как мы стареем и узнаем новую сложную информацию.

По мере того, как мы узнаем все больше о синаптической обрезке, многие исследователи также задаются вопросом, есть ли связь между синаптической обрезкой и возникновением определенных расстройств, включая шизофрению и аутизм.

В младенчестве мозг значительно увеличивается. На раннем этапе развития мозга происходит взрывное образование синапсов между нейронами.Это называется синаптогенезом.

Этот быстрый период синаптогенеза играет жизненно важную роль в обучении, формировании памяти и адаптации в раннем возрасте. Примерно в возрасте 2–3 лет количество синапсов достигает максимального уровня. Но вскоре после этого периода синаптического роста мозг начинает удалять синапсы, которые ему больше не нужны.

Как только мозг образует синапс, он может быть либо усилен, либо ослаблен. Это зависит от того, как часто используется синапс. Другими словами, процесс следует принципу «используй или потеряй»: более активные синапсы укрепляются, а менее активные синапсы ослабляются и в конечном итоге обрезаются.Процесс удаления нерелевантных синапсов в это время называется сокращением синапсов.

Ранняя обрезка синапсов в большей степени зависит от наших генов. Позже это основано на нашем опыте. Другими словами, то, будет ли синапс сокращен или нет, зависит от опыта развивающегося ребенка в окружающем мире. Постоянная стимуляция заставляет синапсы расти и становиться постоянными. Но если ребенок получает слабую стимуляцию, мозг сохранит меньше этих связей.

Время отсечения синапсов зависит от области мозга. Некоторая обрезка синапсов начинается очень рано в развитии, но самая быстрая обрезка происходит примерно в возрасте от 2 до 16 лет.

Ранняя эмбриональная стадия до 2 лет

Развитие мозга у эмбриона начинается всего через несколько недель после зачатия. К седьмому месяцу беременности плод начинает излучать собственные мозговые волны. В это время мозг с чрезвычайно высокой скоростью формирует новые нейроны и синапсы.

В течение первого года жизни количество синапсов в мозгу младенца увеличивается более чем в десять раз.К 2–3 годам у младенца на нейрон будет около 15 000 синапсов.

В зрительной коре головного мозга (часть, отвечающая за зрение) производство синапсов достигает своего пика примерно в 8-месячном возрасте. В префронтальной коре пиковые уровни синапсов происходят примерно в течение первого года жизни. Эта часть мозга используется для множества сложных форм поведения, включая планирование и личность.

Возраст от 2 до 10 лет

На втором году жизни количество синапсов резко падает.Синаптическая обрезка происходит очень быстро в возрасте от 2 до 10 лет. За это время уничтожается около 50 процентов лишних синапсов. В зрительной коре обрезка продолжается примерно до 6 лет.

Подростковый возраст

Синаптическая обрезка продолжается в подростковом возрасте, но не так быстро, как раньше. Общее количество синапсов начинает стабилизироваться.

В то время как исследователи когда-то думали, что мозг сокращает только синапсы до раннего подросткового возраста, недавние достижения обнаружили второй период сокращения в позднем подростковом возрасте.

Ранняя взрослая жизнь

Согласно новым исследованиям, синаптическая обрезка фактически продолжается до ранней взрослой жизни и прекращается где-то в конце 20-х годов.

Интересно, что в это время сокращение в основном происходит в префонтальной коре головного мозга, которая является частью мозга, активно участвующей в процессах принятия решений, развитии личности и критического мышления.

Исследования взаимосвязи между сокращением синапсов и шизофренией все еще находятся на начальной стадии.Теория состоит в том, что мозг шизофреников «чрезмерно сокращен», и это чрезмерное сокращение вызвано генетическими мутациями, влияющими на процесс синаптического сокращения.

Например, когда исследователи изучали изображения мозга людей с психическими расстройствами, такими как шизофрения, они обнаружили, что у людей с психическими расстройствами меньше синапсов в префронтальной области по сравнению с мозгом людей без психических расстройств.

Затем большое исследование проанализировало посмертную ткань мозга и ДНК более 100 000 человек и обнаружило, что у людей с шизофренией есть определенный вариант гена, который может быть связан с ускорением процесса синаптической отсечения.

Необходимы дополнительные исследования, чтобы подтвердить гипотезу о том, что аномальное синаптическое сокращение способствует шизофрении. Хотя до этого еще далеко, обрезка синапсов может представлять интересную цель для лечения людей с психическими расстройствами.

Ученые до сих пор не установили точную причину аутизма. Вполне вероятно, что здесь задействовано несколько факторов, но недавние исследования показали связь между мутациями в определенных генах, связанных с синаптической функцией, и расстройствами аутистического спектра (РАС).

В отличие от исследований шизофрении, которые предполагают, что мозг «чрезмерно обрезан», исследователи предполагают, что мозг людей с аутизмом может быть «недостаточно обрезан». Таким образом, теоретически эта недостаточная обрезка приводит к избытку синапсов в некоторых частях мозга.

Чтобы проверить эту гипотезу, исследователи изучили ткани мозга 13 детей и подростков с аутизмом и без него, которые скончались в возрасте от 2 до 20 лет. Ученые обнаружили, что мозг подростков с аутизмом имеет гораздо больше синапсов, чем мозг детей. нейротипичные подростки.У маленьких детей в обеих группах было примерно одинаковое количество синапсов. Это говорит о том, что заболевание может возникнуть в процессе обрезки. Это исследование показывает только разницу в синапсах, но не показывает, может ли это различие быть причиной или следствием аутизма, или просто ассоциацией.

Эта теория недостаточной обрезки может помочь объяснить некоторые общие симптомы аутизма, такие как повышенная чувствительность к шуму, свету и социальному опыту, а также эпилептические припадки. Если одновременно запускается слишком много синапсов, человек с аутизмом, скорее всего, испытает перегрузку шумом, а не точно настроенную реакцию мозга.

Кроме того, прошлые исследования связали аутизм с мутациями в генах, которые действуют на белок, известный как киназа mTOR. Большое количество сверхактивного mTOR было обнаружено в мозге пациентов с аутизмом. Также было показано, что избыточная активность в пути mTOR связана с избыточным образованием синапсов. Одно исследование показало, что у мышей с гиперактивным mTOR были дефекты синаптического отсечения и социальное поведение, подобное ASD.

Синаптическая обрезка - важная часть развития мозга.Избавившись от синапсов, которые больше не используются, мозг становится более эффективным с возрастом.

Сегодня большинство представлений о развитии человеческого мозга основано на идее пластичности мозга. Сейчас исследователи ищут способы контролировать обрезку с помощью лекарств или таргетной терапии. Они также изучают, как использовать это новое понимание синаптической обрезки для улучшения детского образования. Исследователи также изучают, как форма синапсов может влиять на психические расстройства.

Процесс синаптического отсечения может быть многообещающей целью для лечения людей с такими состояниями, как шизофрения и аутизм. Однако исследования все еще находятся на начальной стадии.

.

Общие методы обрезки | Публикации о расширении штата Северная Каролина

Вот приемы и советы, которые позволят вам обрезать практически любое ландшафтное растение. Нет ничего лучше, чем взять секатор в руки и отправиться в путь, поэтому, когда вы усвоите основы, приступайте к практике!

Сначала вы должны знать вид, его состояние и причины, по которым вы выполняете обрезку.Как всегда, в любое время удаляйте сломанные, мертвые, слабые или сильно затененные ветви. Вы можете делать легкую обрезку в любое время. Удалите нежелательные наросты, чтобы улучшить структуру деревьев, когда растение молодое, чтобы предотвратить большие ранки при обрезке. Очень важно приучить молодые деревья к будущей форме как можно раньше. Ранняя обрезка означает лучшее здоровье растения и его кошелек! Если вы не знаете, как обрезать деревья, обратитесь за советом к сертифицированному арбористу.

Общие правила обрезки

  1. Все растения:
    • Выберите правильный сорт , и вам не придется обрезать так часто и часто.
    • Удалите мертвые ветви, присоски, , перекрещивающиеся ветви и другие слабые стебли, которые не влияют на общую форму растения на ранних этапах жизни.
    • Лето: Не обрезайте сильно в жаркую и сухую погоду. После продолжительной засухи дождитесь следующего вегетационного периода, чтобы увидеть, что погибло из-за недостатка воды. Это поможет вам избежать ненужного удаления живой древесины.
    • Начинайте строить хорошую структуру на деревьях, когда они молодые, чтобы избежать больших ран.Если вы знаете, что не сможете вернуться к растению в течение года или двух, подрежьте при посадке. Это не самый предпочтительный метод, но это лучший способ исправить проблемы с формой и оставить небольшие раны, а не ждать, пока удалятся годы спустя.
    • «Правило одной трети» представляет собой основное руководство. Как правило, вам не следует удалять более трети от общего количества крон растения за один год. Особенно это касается зрелых или старых деревьев. Кроме того, при прореживании удалите конец (почка или ветвь) обратно к боковой почке или ветке , которая составляет по крайней мере треть, если не половину диаметра удаляемой ветви.
  2. Позднее лето:
    • Обрезка после завершения большей части сезонного роста, чтобы замедлить рост и сохранить размер растения.
    • Не обрезайте слишком сильно или слишком рано, это может способствовать росту новых побегов.
  3. Зима:
    • Отложите обрезку до конца зимы или начала весны, чтобы избежать образования ран, когда гниющие грибы спорулируют (развивают репродуктивные споры) осенью.
    • Не обрезайте слишком сильно в период покоя, особенно большие зрелые деревья.Не удаляйте большое количество веток диаметром более 2 дюймов. Сведите обрезку к минимуму.
  4. Весна:
    • Если провести обширную обрезку до начала весеннего роста, проблема может быть в холоде. Кроме того, открытые раны будут подвергаться притоку воздуха, высушивающему живые ткани. Если возможно, отложите обрезку до тех пор, пока новый прилив листьев не затвердеет и не станет темно-зеленым поздней весной или летом и не минует вероятность экстремальной погоды.
    • Изучите влияние времени на инфицирование и развитие различных сосудистых или листовых заболеваний, а также на полет надоедливых насекомых, прежде чем обрезать высоко восприимчивые виды. Например, болезнь голландского ильма переносится жуками-короедами. Удаляйте мертвые и зараженные ветки осенью, когда взрослые жуки не летают. Дополнительные сведения о болезни голландского вяза см. На веб-сайте Лесной службы США по адресу Как выявлять и лечить болезнь голландского вяза .
    • Если ваша цель - добиться максимального цветения, не срезайте бутоны.Определите, появились ли бутоны в прошлом году или в текущем сезоне.
      • Как узнать, когда они цветут? Цветочные бутоны обычно намного крупнее листовых, поэтому сначала посмотрите на бутоны на стеблях. Обратите внимание, когда цветут ключевые растения в вашем ландшафте.
      • В общем, если растения зацветают до июня, они зацветают на старом сезоне, и вы должны обрезать их сразу после цветения.
      • Если они зацветают позже летом, они зацветают на новых побегах, и вы можете обрезать их в период их покоя или до начала роста весной.
      • Последняя публикация в этой серии, Как обрезать определенные растения (AG-780-04), включает рекомендации о том, как и когда обрезать наиболее часто используемые ландшафтные растения.
  5. Лиственные растения:
    • Период вегетации: Проведите легкую структурную и корректирующую обрезку сейчас, потому что легче увидеть мертвые клетки и быстрее заживают раны, пока растения растут.
      • Кора и камбий повреждаются и отделяются от древесины при обрезке во время промывки роста.В этом случае энергия для закрытия раны низка, потому что она направляется на удлинение побегов, цветение и производство фруктов.
    • Осень: Обрезайте те виды, как береза, вяз и клен, которые сильно «кровоточат» (сок течет от корней к верхушке растения) поздней зимой или весной, когда сок не течет. Хотя кровотечение редко вредно для деревьев, некоторые исследователи обнаружили, что сильное и постоянное кровотечение может вызвать повреждение коры ниже места обрезки и замедлить образование мозолей.
      • Кембиальное отмирание вокруг ран после обрезки может усилиться при выполнении осенних сокращений по сравнению с другими временами. В это время содержание воды в древесине ниже.
    • Позднее лето / ранняя осень: Ограничьте обрезку, потому что она может стимулировать прилив роста или задерживать период покоя у таких видов, как вяз и клен, которые многократно смываются за вегетационный период. Ранние заморозки могут повредить побеги или камбий на конечностях или стволах. Один из худших моментов для обрезки деревьев - это когда они переходят в состояние покоя.
    • Сезон покоя: Общая обрезка. Это лучшее время для прямого роста молодых растений, если их свести к минимуму. Обрезка от умеренной до сильной может стимулировать активность камбия и рост новых растений, таких как креп-мирт, и видов, которые могут находиться на краю своей зоны зимостойкости, например, субтропиков. Новые сочные стебли не морозоустойчивы, а легкий мороз может повредить их. Повреждения камбием отображаются в виде трещин возле срезов обрезки.
  6. Вечнозеленые растения:
    • Поздняя зима: Обрезайте незадолго до начала весеннего роста.Многие широколиственные вечнозеленые растения хорошо поддаются такой обрезке.
    • Летний уход: обрезайте чернослив после завершения роста в течение сезона, когда вы можете замедлить рост и гораздо легче поддерживать размер растения. Не обрезайте слишком сильно или слишком рано, это может способствовать росту новых побегов.

Уменьшение размера

Есть несколько приемлемых способов уменьшить размер растений.При движении вперед или назад (рис. 1) удаляются растущие в настоящее время или однолетние побеги обратно в бутон или междоузлия . Вы также можете отрезать старую ветку или стебель обратно на пень или небольшую веточку (размер которой меньше от трети до половины удаляемой). Есть несколько способов вернуть растение назад: прищипывание, обрезка кончиков и стрижка . Профессионалы называют заголовок крупных ветвей или стволов верхушкой или стеблем, и это неуместная практика обрезки .

В соответствии с заголовком молодых ветвей и , новые побеги развиваются из почек чуть ниже среза. Это новообразование может быть довольно сильным, густым и вертикальным. Когда вы направляетесь назад (вверху) большие ветки или стволы, вырастают скрытых почек, прикрепляются только тонким слоем прироста текущего сезона. Ветви, образованные этими бутонами, обычно слабо прикреплены. Это объясняет, почему доливка может привести к повышенной опасности из-за отказа ответвления.

Обрезки (рис. 2) используются для обучения молодых деревьев и кустарников, укорочения ветвей, контроля направления роста и удаления нежелательных ветвей.Выполняя сокращающую резку, укоротите ветку до боковой, достаточно большой, чтобы взять на себя роль удаляемой клеммы. Боковая ветвь должна быть от трети до половины удаляемой. При сокращении пропила не остается заглушек, в отличие от прохода по заголовку . При правильном уменьшении растение не вырастет так быстро, как при обратном направлении. Они сокращают прямой рост, сохраняют более естественную форму и позволяют большему проникновению света, тем самым увеличивая внутренний рост.Отруб для удаления отрезает ветку на воротнике. Это используется для прореживания растений, прямого роста и для поднятия ветвей, особенно на деревьях. Подъем конечностей также называется подъемом кроны . Специалисты в области питомниководства или ландшафтного дизайна удаляют нижние ветви на воротнике , чтобы получить доступ для оборудования и движения людей или транспортных средств. В большинстве городов есть постановления, согласно которым требуется определенная высота над дорогой и тротуаром.

Обрезка веток или веток

Отрежьте до ¼ дюйма над сильной веткой или бутоном, указывающими в том направлении, в котором вы хотите, чтобы растение росло.Не оставляйте пень (из-за которого растение может затруднить заделку раны) и не обрезайте слишком близко к почке или ветке, так как это может повредить воротник ветки.

Резка больших ветвей

Используйте отрезной надрез, чтобы вернуть ветки к воротнику. Воротник - это участок ткани, где ветвь прикрепляется к стволу или к более крупной ветке и часто немного опухает. Воротник ветки состоит из защитной ткани, которая химически защищает внутреннюю древесину и позволяет камбию расти над раной, закрывая ее защитным покрытием.Если вы удалите воротник, сделав срез flush , вы удалите защитную зону и увеличите вероятность заражения растения грибковыми организмами. Всегда ищите воротник ветви и гребень коры ветки (см. «Важные термины»), чтобы определить место и угол разреза. При определении угла разреза вы должны иметь возможность визуализировать угол в 45 ° между линией разреза и гребнем коры ветки, если таковой имеется (Рисунок 3 и Рисунок 4). На рисунках 4A, 4B и 4C показано, как расположение воротника ответвления и гребня коры ответвления изменяется в зависимости от вида, что затем меняет угол правильного среза.

Хомуты ответвлений не всегда видны. Некоторые ветви не образуют отчетливой шейки, поэтому переход от ствола к ветке плавный. Ветви с включением коры (Рис. 5) обычно не имеют воротника, как и содоминантных стеблей . Дерево с содоминантными стеблями имеет более одного центрального лидера, и включение коры может происходить в соединении ветвей по мере роста этих ветвей.

Если вам нужно удалить конечность более 2 дюймов в диаметре, вы должны использовать метод трех разрезов (Рисунок 6, Рисунок 7, Рисунок 8 и Рисунок 9).Первый разрез - это поднутрение, которое предотвращает потенциальный разрыв коры до воротника. Этот разрез должен быть на расстоянии 4–6 дюймов от воротника, в зависимости от диаметра ветки. Второй разрез снимает вес ветки. Последний разрез удаляет заглушку, оставшуюся на воротнике. Третий и последний разрез определит, насколько быстро и хорошо растение закроет рану. Это самый важный разрез. Его успех зависит от расположения (близость к воротнику ветви), угла (который определяет как размер, так и форму раны) и мастерства (гладкость и чистота раны).Отрезая ветку такого размера, используйте ручную пилу, чтобы разрез был максимально чистым.

Если вы дождетесь более позднего периода жизни дерева, чтобы сделать корректирующие и структурные обрезки, вы обязательно сделаете более крупные раны (Рисунок 10, Рисунок 11 и Рисунок 12). Если вы сделаете это неправильно, сделав разрез заподлицо, ущерб будет гораздо более значительным, и рана, скорее всего, никогда не закроется. Гораздо важнее делать правильные разрезы, если вы удаляете большие конечности, чтобы обеспечить надежное закрытие раны (Рисунок 13).

Никогда не наносите краску для ран или деготь, так как это обычно используется в косметических целях и может фактически повысить вероятность заражения. Деготь удерживает влагу и темноту в ране, создавая идеальную среду для болезнетворных организмов.

Иногда растение «скажет вам», что вы сделали неправильный срез (Рисунок 14). Если вы сделаете срез заподлицо или оставите пень, растение может отреагировать, произведя побочных приростов . Этот рост начинается, когда почка развивается из других мест, кроме апикальной меристемы побега , таких как стебли, корни или листья.Побочный рост - это не обязательно плохо. Мы используем эту биологическую функцию в наших интересах при размножении растений вегетативными черенками. Кроме того, если терминальные или боковые почки потеряны, придаточный рост может позволить растениям продолжить удлинение. Дополнительный рост также способствует фотосинтезу, обеспечивая растение энергией, необходимой для реакции на потенциально плохой срез.

Выбор ветвей для удаления - дело науки и искусства. Тратить твое время. Сначала сделайте легкие разрезы. Удалите больные, поврежденные и перекрещивающиеся ветви, а затем удалите слабые ветви и те, которые растут ближе к середине растения.Затем удалите все V-образные переходники с включениями коры, так как они слабо прикреплены. Сделав эти надрезы, сделайте шаг назад и осмотрите растение со всех сторон. Это даст вам перспективу и позволит обрезать растения в соответствии с естественной формой растения. Вот где приходит искусство. Когда вам нужно сделать выбор между двумя ветвями, подумайте, какая из них растет в желаемом направлении, какая имеет более широкий угол прикрепления к стволу и какая кажется наиболее здоровой. Ищите ветку с углом от 45 ° до 90 °. U-образные патрубки имеют более прочное крепление и предпочтительнее с узкими V-образными патрубками.

Правило одной трети полезно помнить, если вы только учитесь. Во многих случаях вам не следует удалять более трети всей кроны растения за один год. По мере того, как вы станете более опытными в обрезке, вы должны начать учитывать возраст растения, чтобы определить подходящую дозу для обрезки . Молодое здоровое дерево может переносить дозу обрезки около 50 процентов, в то время как здоровые деревья в возрасте от 20 до 40 лет (в зависимости от того, как долго они могут жить) переносят дозу около 25 процентов, а старые деревья в хорошем состоянии больше не выдерживают. чем на 10 процентов.

Кроме того, при проведении сокращающего среза удалите верхушку (почку или ветвь) обратно на боковую почку или ветку, которая составляет по крайней мере треть, если не половину диаметра удаляемой ветви. Поступая таким образом, вы оставите достаточно места для листьев, чтобы взять на себя работу фотосинтеза, потерянную при удалении ветки. Кроме того, если вы оставите достаточно большую боковую ветвь, гниль не должна проникнуть в оставшуюся ветвь. Если у вас нет одного ответвления, отвечающего этому требованию, можно вернуть терминал на два или более ответвления, которые составляют треть или половину диаметра.По мере взросления деревьев ваша цель - удалять только мертвые или поврежденные ветви. Если вы хорошо приучили растение, это будет так. В некоторых случаях вам может потребоваться удалить большую конечность, потому что она представляет угрозу безопасности или была повреждена во время шторма. В этом случае помните, что рана может никогда не затянуться. Это не означает верную гибель; это означает, что дерево подвергнется большему стрессу и риску загнить, что приведет к заражению. Всегда рассмотрите возможность обращения к сертифицированному лесоводу для обрезки больших деревьев, так как у них есть оборудование и знания, чтобы сделать лучшие срезы.

Помните, что обрезка повреждает растение. Удаляйте живые ветки только по уважительной причине. Кроме того, чем точнее разрез, тем больше вероятность, что рана быстро закроется с небольшим кариесом или без него.

В отличие от животных, деревья не могут лечить свои раны. Иногда, в зависимости от серьезности травмы, полученной животным, остается шрам, но ткань восстанавливается. Однако древесные растения не могут восстанавливать клетки, поэтому они отгораживают рану от окружающих тканей (рис. 15).Эта система называется CODIT, или разделение гнили на деревья. Это то, что позволяет деревьям и кустарникам переносить травмы, не поддаваясь им. Это критически важно для выживания растений, потому что растения не могут убежать от опасностей, таких как строительство, газонокосилки или штормы.

Следующая серия изображений иллюстрирует различные привычки роста растений и показывает, как делать различные обрезки. Изучение того, как использовать удаление, уменьшение и обрезку колошения, поможет вам стать опытным обрезчиком.Мы подробно освещаем этот вопрос в сопутствующей публикации этой серии, Как обрезать определенные растения (AG 780-04).

Удаляете ли вы водосток (рис. 16A и рис. 16B) или боковую ветвь (рис. 17), обычно вы делаете надрез для удаления . Используйте этот тип разреза, чтобы удалить ветку обратно к стволу или родительскому стволу у воротничка (иногда его называют воротником).

Уменьшающий срез (рис. 18A и рис. 18B) используется для уменьшения высоты растений или длины ветвей.Обрежьте боковую ветвь диаметром от до ½ диаметра удаляемой .

Последнее, что необходимо знать, - это сокращение заголовка (рис. 19). Обрезка - это разновидность обрезки, при которой отрезают побег или стебель возрастом не более одного года и срезают до почки. Кроме того, обрезка колошения может быть сделана, когда стебель удаляется обратно в боковую ветвь, диаметр которой меньше диаметра отрезанного стебля. Чаще всего надрезы колошения выполняются вдоль стебля без учета расположения узла s (почки или стебли).Обычно мы используем обрезки колосьев для ухода за такими кустарниками, как форзиция и бирючина.

При обрезке колосья имейте в виду, что растение будет активно отрастать от любых оставшихся почек ниже среза. Срезание кочана противоположно расположенных растений, таких как бирючина или калина, приведет к тому, что растения станут более густыми. Чтобы предотвратить это, вы можете сделать обжимной надрез (рис. 20) и пальцем стереть ненужную почку (или отрезать ее секатором). Оставшийся бутон будет расти в желаемом направлении, и растение не станет таким густым.

Вы также можете сделать растения короче путем прореживания. Это делается с помощью надрезов для снятия (Рисунок 21).

В то время как многие ландшафтные дизайнеры и домовладельцы «отбрасывают» свои мирты крепа назад (рис. 25A), тип обрезки, которую они фактически используют, называется посыпка . Топпинг - неподходящее средство уменьшения высоты дерева. Эти порезы разрушают архитектуру дерева и, вероятно, приведут к проникновению организмов, вызывающих гниение. Затем распад может привести к поломке ствола. Не путайте долива с опросником (рисунок 25B).Опыление производится путем ежегодного удаления очень маленьких веток ручным секатором.

Рис. 1. Слева: кусты барбариса возвращаются, чтобы их омолодить. На верхушках стеблей (справа) растения начали расти. Для более густого вида было бы лучше срезать эти растения примерно на 6 дюймов над землей.

Рис. 2. Редукционный срез на боковой ветви.

Рисунок 3.Красные линии указывают, где делать разрез на этих ветках. Это для удаления порезов.

Рисунок 4A. Воротник-ветвь показан белыми стрелками на платане. Гребень ветви коры показан желтыми стрелками. Золотые стрелки показывают правильный угол среза по пунктирным красным линиям.

Рисунок 4B. Гребень веток коры дуба показан желтой стрелкой. Пунктирная красная линия показывает правильный разрез.

Рисунок 4C.Гребень ветвей коры показан желтой стрелкой на разных породах дуба, а пунктирная красная линия показывает правильный срез. Золотая стрелка показывает правильный угол.

Рис. 5. Вкрапления коры на большом дереве клена. Это привело к сбою ветки.

Рис. 6. Для удаления ветвей найдите гребень коры ветки (желтая стрелка) и воротник ветки (красная стрелка).

Рисунок 7.Сделайте первый надрез (подрез у розовой стрелки). Это предотвращает разрыв коры, что приводит к плохому закрытию раны.

Рис. 8. Снимите вес ветки вторым разрезом.

Рисунок 9.Удалите оставшийся пень с разрезом на воротнике ветки. Угол между срезом и гребнем коры ветвей составляет примерно 45 °.

Рис. 10. На этом дереве правильная первая подрезка предотвратила бы разрыв коры, что особенно важно для ветвей большего диаметра.

Рисунок 11. Менеджеры ландшафта должны были удалить эту ветку задолго до того, как она достигла такого размера. Но они также сделали две другие ошибки. У них не было подрезов, и они врезались в воротник ровным срезом.

Рисунок 12.Эти срезы заподлицо, скорее всего, не закроются и, вероятно, приведут к снижению здоровья и силы дерева.

Рис. 13. Закрытие этих ран указывает на то, что арборист сделал правильную обрезку.

Рисунок 14.Этот обыкновенный инжир и падуб Нелли Стивенс иллюстрируют, что происходит, когда неправильная стрижка инициирует развитие побочного роста.

Рис. 15. При травме дерево закрывает рану от окружающих тканей.

.

Генетическая и гормональная регуляция образования яиц в яйцеводе кур-несушек

1. Введение

Яйцевод домашней птицы обеспечивает биологическую среду для образования яиц и оплодотворения овулировавших ооцитов. Куры рождаются с парой яичников и яйцеводов, однако развитие правого яичника и яйцевода прекращается и постепенно регрессирует. Левый яичник и яйцевод остаются функциональными и вносят свой вклад в формирование яйца. Яйцевод представляет собой длинную трубчатую структуру, состоящую из пяти функционально и гистоморфологически различных сегментов, а именно: инфундибулум (место оплодотворения), магнум (производство компонентов яичного белка), перешеек (образование оболочек яичной скорлупы), скорлупа железы или матки (образование кальцинированной яичной скорлупы) и влагалища (яйцекладка или яйцекладка).После овуляции яйцеклетка проходит по всей длине яйцевода, где составляющие яйца секретируются и откладываются из соответствующих частей яйцевода. Желток попадает в яйцевод, и примерно через 24–28 ч формируется полноценное яйцо. Пока яйцо проходит через яйцевод, каждый сегмент яйцевода либо производит компонент яйца, либо играет жизненно важную несекреторную роль. Помимо условий окружающей среды, питания и патологических состояний, яйцеводы также влияют на производство и качество яиц.Формирование яйца внутри яйцевода очень сложное и находится под генетическим и гормональным контролем. В формировании яиц участвуют несколько генов и биологических путей [1, 2]. Цель этой главы - предоставить обновленную информацию о роли гормонов, генов / белков и их взаимодействии, которое запускает гистоморфологические и биохимические изменения в сегментах яйцевода для образования яиц.

2. Гистоморфология и функции яйцевода

Воронка у кур охватывает весь яичник и имеет два отличия: перепончатую и мышечную воронку.Перепончатая воронка покрывает скопление яичников, в то время как мышечная воронка выстлана ресничными клетками и действует как проход для желтка внутри яйцевода. Яйцо остается в течение очень короткого периода (15–30 мин) в воронке, а затем опускается в магнум, где вокруг него откладывается белок. Таким образом, воронка также является местом для любого потенциального оплодотворения яйцеклетки. Магнум - самый большой сегмент яйцевода, вырабатывающий белки яичного белка, окружающие желток.Железистые эпителиальные клетки магнума синтезируют различные белки яичного белка, накапливают их и секретируют только в течение 2–3 часов, когда яйцо присутствует в нем, тогда как реснитчатые эпителиальные клетки помогают в транспорте яйца. Яичный белок богат белком и является основным источником питательных веществ для эмбриона во время развития. Он также содержит некоторые антимикробные белки, которые защищают эмбрион от патогенных микробов. Белок составляет более 60% от общего количества яйца, поэтому он определяет вес яйца и вес вылупляемого яйца.Позже яйцо движется вниз по перешейку, соединительному сегменту между большой головкой и раковиной, где оно остается в течение 1-2 часов. В перешейке наружная и внутренняя оболочки яичной скорлупы (ЭСМ) образуются вокруг яичного белка. Мембраны яичной скорлупы представляют собой волокнистые сети, удерживающие желе-яичный белок в центре, а также обеспечивают место для инициации минерализации яичной скорлупы. После того, как яйцо обволакивает ESM, яйцо перемещается в скорлупу и находится там в течение 18–22 часов, в течение которых кристаллы кальцита откладываются на ESM, образуя скорлупу.Яичная скорлупа на 95% состоит из кальция и, таким образом, является основным источником кальция для растущего эмбриона. Структура яичной скорлупы предотвращает проникновение внешних микробов внутрь яйца, позволяя воздуху внутри яйца дышать в зародыше. В конце концов, после полной минерализации яичной скорлупы, яйцо на мгновение задерживается во влагалище. Пигментация яиц у некоторых птиц завершается во влагалище, и, наконец, яйцо откладывается.

3. Генетическая регуляция образования яиц

Формирование яиц регулируется посредством пространственно-временной экспрессии генов / белков и биологических путей в сегментах яйцевода.Гены, кодирующие белок, экспрессируемые в яйцеводе, регулируют движение яйца, отложение компонентов яйца и обеспечивают формирование качественных яиц. Генетическая регуляция образования яиц в яйцеводе обсуждается ниже в зависимости от происхождения каждого компонента яйца.

3.1 Генетическая регуляция образования белка

Белок, также известный как яичный белок, представляет собой богатую белком желеобразную часть свежего яйца. Он состоит из почти 148 различных белков, жизненно важных для выживания и роста куриного эмбриона.Основные белки включают овальбумин (OVAL), кональбумин (TF), овомукоид (OVM), овомуцин (MUC) и лизоцим (LYZ) и другие. OVAL - это структурный белок, составляющий около 54% ​​от общего белка яичного белка. Овальбумин X, гомолог белка OVAL, обладает антимикробными свойствами [3]. ТФ также обладает некоторым антимикробным действием [4, 5]. OVM - ингибитор трипсина и противомикробный агент [6]. MUC - мукопротеин, обладающий антибактериальной и противовирусной активностью [7, 8]. LYZ обладает хорошо известными антибиотическими эффектами.Большинство этих основных белков альбумина синтезируется в клетках канальцевых желез магнума. Аминокислоты, необходимые для генезиса этих белков, переносятся из кровотока через эпителиальную мембрану в клетки железы с помощью специальных генов-переносчиков; носители растворенных веществ (SLC). Экспрессия многих мРНК SLC повышается в эпителии большой емкости во время формирования яйца (Sah et al., Неопубликовано). Синтез белков OVAL, TF, OVM и LYZ происходит в клетках одного типа (клетки железы) непрерывно со скоростью, пропорциональной их содержанию в яичном белке [9].Экспрессия мРНК OVAL , TF , OVM и LYZ повышается в большом количестве кур-несушек в течение 4–23 часов после овуляции [10].

Как только яйцо попадает в магнум, оно вызывает механическое растяжение стенки магнума, которое вызывает стимул, запускающий высвобождение накопленных белков. Одной из таких молекул, которая вызывает секрецию белков эпителиальными клетками, является релаксин (RLN3). Экспрессия мРНК RNL3 повышается в магнум при наличии яйца у кур-несушек (Sah et al., не опубликовано). Ренин-ангиотензиновая система (РАС), помимо функции почек, участвует в сигнальном пути секреции белка. Белки OVAL, TF, OVM и LYZ высвобождаются в секреторных гранулах из желез и откладываются над желтком. Некоторые другие белки, которые включаются в яичный белок для его защиты, - это бета-дефенсины птиц, цистатин и авидин [11, 12, 13].

3.2 Генетическая регуляция образования мембран яичной скорлупы

Мембраны яичной скорлупы представляют собой волокнистые сети, расположенные во внешнем и внутреннем слоях, соединенные между собой волокнами, образующими сильно сшитую волокнистую сеть.Эта сеть обеспечивает места зарождения для инициации минерализации яичной скорлупы. Нарушение формирования и организации этих поперечно-сшитых волокон может отрицательно повлиять на прочность яичной скорлупы [14]. Экспрессия нескольких генов и белков, когда яйцо находится в перешейке, имеет решающее значение для образования ESM. Коллагены являются основными волокнистыми компонентами ESM. Экспрессия мРНК коллагена X ( COL10A1 ) выше в перешейке кур-несушек [14].Белки коллагена X являются гомотримером цепей α-1, секретируемых клетками канальцевых желез перешейка [15], которые обеспечивают структурную целостность ESM. Помимо коллагенов, формирование ESM зависит от других белков, таких как фибриллин-1, богатый цистеином мембранный белок яичной скорлупы (CREMP), лизилоксидаза, сульфгидрилоксидаза 1 quiescin Q6 (QSOX1) и тиоредоксин [1]. Фибриллин-1 представляет собой микрофибриллярный гликопротеин, мРНК которого сверхэкспрессируется только в перешейке [14]. Фибриллин-1 придает ЭСМ эластичность.Основную составляющую цистеина в ESM составляют CREMP, которые больше всего экспрессируются в перешейке. CREMP также обладает некоторым антибактериальным действием на яйца. Лизилоксидазы, с другой стороны, представляют собой ферменты, обнаруженные в ESM, которые опосредуют образование поперечных связей между коллагеном и фибриллярными белками ESM [16]. Белок QSOX1 также обеспечивает возникновение сети ESM и регулирует целостность ESM [17]. Фермент тиоредоксин катализирует образование дисульфидных поперечных связей между фибриллярными белками.

3.3 Генетическая регуляция биоминерализации яичной скорлупы

Яичная скорлупа курицы, самый внешний кальцинированный слой, очень важна для сохранности яиц. Роль нескольких генов и белков в синтезе и минерализации яичной скорлупы широко изучена. Минерализация яичной скорлупы активируется с образованием узелков кальцита на внешнем ESM и продолжается отложением и удлинением кристаллов карбоната кальция. Процесс минерализации происходит в кислой среде во внеклеточном матриксе маточной жидкости.Матричные белки, такие как овоклеидины, овокаликсины и остеопонтин, играют хорошо известную роль в организации кристаллов кальцита во время кальцификации яичной скорлупы. Другие локализованные белки эпителия матки, такие как кальбиндин, кальцитонин, отопетрин и АТФазы, также играют решающую роль в ионной регуляции в эпителии матки для минерализации яйца.

Для образования яичной скорлупы требуется огромное количество кальция, который поступает частично из пищевых источников и в основном за счет мобилизованных ионов кальция из костного мозга.Белки, переносящие ионы, отопетрин-2 и АТФаза 2C2, активно участвуют в переносе ионов Ca 2+ из кровотока в эпителиальные клетки матки [1]. Кальций также попадает в эпителий матки пассивно через кальциево-ионные каналы. Транспортирующая кальций АТФаза (ATP2C2) и связанный с кальцитонином полипептид-β (CALCB) запускают внутриклеточное высвобождение ионов Ca 2+ из резервных пулов кальция, таких как аппарат Гольджи и эндоплазматический ретикулум [2]. Повышенная концентрация внутриклеточных ионов Ca 2+ в эпителии матки поддерживается кальбиндином 1.Кальбиндин-1 облегчает транспорт внутриклеточных ионов Ca 2+ во внеклеточный матрикс (ECM) в просвете матки [18]. Ca-ATPases (PMCA) и кальций-обменники (NCX) плазматической мембраны являются важными белками, необходимыми для оттока ионов Ca 2+ в маточную жидкость [18]. И PMCA, и NCX транспортируют одну молекулу иона Са с одновременным импортом одного иона Na + в эпителий матки. АТФазы, такие как ATP2B1 и ATP2B2, также транспортируют -ионы Ca 2+ за счет импорта -ионов H + [2, 19].Возникающее в результате увеличение клеточных ионов Na + компенсируется оттоком этих избыточных ионов с помощью ATP1A1, ATP1B1 и NKAIN4, но одновременным притоком ионов K + в эпителий матки. Опять же, повышенные концентрации K-ионов сводятся на нет из-за оттока через белки канала K + -ion, такие как KCNh2 или KCNJ2 [2, 19]. Таким образом, транспорт ионов Ca 2+ через эпителий матки требует баланса ионов Na + -, K + - и H + -, которые регулируются АТФазами, ионными каналами и некоторые другие белки.Бикарбонатные (HCO 3 - ) -ионы не менее важны в минерализации яичной скорлупы. Фермент, карбоангидраза, катализирует образование клеточных ионов HCO 3 - из диоксида углерода и воды. Затем ионы HCO 3 переносятся в маточную жидкость с помощью специальных белков-транспортеров, переносчиков растворенных веществ. Эти ионы HCO 3 - в конечном итоге объединяются со свободными ионами Са в жидкости, в которой омывается яйцо, с образованием кристаллов кальцита.

Овоклеидины (OC) представляют собой белки матрикса яичной скорлупы, которые регулируют явление кристаллизации в матке. ОС-17 катализирует минерализацию аморфного карбоната кальция до кристаллов кальцита [20]. OC-116 регулирует организацию кристаллов кальцита в яичной скорлупе. Овокаликсин (OCX) состоит из трех основных белков, которые участвуют в минерализации яичной скорлупы. OCX-32 контролирует морфологию кристаллов кальцита и выполняет скорее антиминерализационную функцию во время фазы завершения кальцификации [21].Непосредственная роль OCX-36 в кальцификации яичной скорлупы не установлена, однако он защищает яйцо от микробной инвазии [22]. Другой член овокаликсинов, OCX-21, обеспечивает качественное образование яичной скорлупы, создавая благоприятную среду [23]. Остеопонтин, известный как секретируемый фосфопротеин, также является негативным регулятором кальцификации и определяет форму и форму яичной скорлупы [24].

3.4 Повсеместно распространенные белки яйцевода в регуляции образования яиц

Матричные металлопротеазы (ММП) - это повсеместно распространенные протеазы, которые, как известно, разрушают различные белки внеклеточного матрикса (ЕСМ) [25].Клетки в организме окружены ECM, а рост, пролиферация и дифференцировка клеток регулируются деградацией и ремоделированием ECM посредством MMP [25]. ММП выявляются во всем яйцеводе, и в основном в большой головке и матке [1]. Клетки большой большой емкости и матки имеют высокосекреторный характер, что требует разрастания эпителия. MMPs разрушают ECM, окружающий эпителий яйцевода, и помогают в миграции, пролиферации и дифференцировке клеток [25]. Различные MMPs (MMP-2, -7 и -9) активно экспрессируются в яйцеводе во время линьки, но подавляются во время перехода от незрелых к взрослым самкам [26, 27].Экспрессия MMP-1 и -10 наиболее высока у кур-несушек по сравнению с несушками и курами линьки (Sah et al., Неопубликовано). MMP-1 разрушает интерстициальные коллагены (тип I, II и III). MMP-2 разрушает коллагены типа IV и индуцирует ангиогенез. MMP-7 также известен как матрилизин, разрушающий казеин, фибронектин, эластин и протеогликаны. ММП-9 представляет собой желатиназу, которая также провоцирует образование новых сосудов [28]. MMP-10 - это фермент стромелизин, который может расщеплять протеогликаны и фибронектины.Различные роли вышеупомянутых MMP по разложению матрицы в конечном итоге обеспечивают правильные репродуктивные функции яйцевода.

Носители растворенных веществ (SLC) - еще одна группа повсеместно распространенных белков, обнаруженных в курином яйцеводе. SLC - это специализированные молекулярные транспортные белки, которые в значительной степени экспрессируются на плазматической мембране. В яйцеводе очевидна экспрессия более дюжины SLC [1, 2]. Некоторые SLC переносят неорганические ионы и аминокислоты в магнум во время образования белка [29].Некоторые SLC являются митохондриальными переносчиками и чрезмерно экспрессируются в матке [19]. SLC также активируются в маточно-влагалищном соединении для обеспечения выживания куриных сперматозоидов во время хранения [30, 31].

4. Гормональная регуляция образования яиц

Яйцообразование у кур-несушек - сложный процесс, связанный с взаимодействием различных молекул и гормонов. Гормоны имеют кардинальное значение во всех процессах образования яиц; от развития репродуктивного тракта, овуляции, синтеза белка, образования яичной скорлупы и, наконец, к откладке яиц.Ниже рассматриваются основные гормоны, играющие решающую роль в формировании яиц у кур-несушек.

4.1 Роль гонадотропин-рилизинг-гормона (ГнРГ) в формировании яиц

ГнРГ у кур высвобождается из гипоталамической / портальной системы в ответ на фотостимуляцию и повышение концентрации прогестерона. Две химические формы GnRH присутствуют у видов птиц: куриный GnRH-I (cGnRH-I) и куриный GnRH-II (cGnRH-II) [32]. Эти две формы GnRH играют разные роли у видов птиц.GnRH-I жизненно важен для стимуляции синтеза и высвобождения гормонов передней доли гипофиза, GnRH-II, с другой стороны, участвует в брачном поведении и ухаживании [33]. ГнРГ у кур регулируется катехоламином, вазотоцином, вазоактивным кишечным пептидом, нейропептидом Y и опиоидными пептидами [34]. Недавно мы обнаружили рецептор GnRH в яйцеводе кур-несушек; однако его функциональная роль в формировании яиц полностью неизвестна.

4.2 Роль гонадотропинов в формировании яиц

Гонадотропины; фолликулостимулирующий гормон (ФСГ) и лютеинизирующий гормон (ЛГ) вырабатываются в передней доле гипофиза в ответ на ГнРГ из гипоталамуса.ФСГ у кур отвечает за набор и развитие клеток гранулезы в небольших фолликулах. ФСГ действует в основном на гранулезный слой маленьких желтых фолликулов и фолликулы с шестого (F6) до третьего (F3) размера. Он также стимулирует выработку прогестерона в клетках гранулезы от фолликулов F6 до F3 [35]. Устойчивая концентрация ФСГ в плазме сохраняется на протяжении всего овуляторного цикла, за исключением небольшого увеличения примерно за 12 часов до овуляции [36]. ЛГ у кур, в отличие от других видов млекопитающих, не лютеинизирует фолликулы, скорее они участвуют в овуляции и стероидогенезе [37].Концентрация ЛГ в плазме достигает максимума примерно за 4–6 часов до овуляции (совпадает с максимальным повышением прогестерона), тогда как самая низкая концентрация ЛГ в плазме наблюдается за 11 часов до овуляции [38]. Первичной мишенью для ЛГ являются более крупные преовуляторные фолликулы.

4.3 Роль эстрогена в формировании яйцеклеток

Эстрогены в основном вырабатываются тека-клетками малых фолликулов. Наибольшая концентрация эстрадиола в плазме крови наблюдается за 4–6 часов до овуляции, хотя небольшое повышение уровня эстрогена также наблюдается за 18–23 часа до овуляции.Эстроген играет решающую роль в образовании яичного желтка, стимулируя птичью печень к выработке предшественника желтка, вителлогенина и липопротеинов очень низкой плотности, основного источника белка и липидов желтка, соответственно [39]. Эстрадиол также повышает чувствительность гипоталамуса к положительному эффекту обратной связи прогестерона. Помимо важной роли эстрадиола в росте и развитии яйцевода, он также регулирует метаболизм кальция для образования яичной скорлупы и развития вторичных половых признаков.[37]. Альбумин в основном синтезируется в клетках канальцевых желез в магнуме и состоит в основном из овальбумина, кональбумина, овомукоида и лизоцима. Установлено, что эстроген связан с синтезом этих молекул и, таким образом, играет решающую роль в формировании яичного белка [40].

4.4 Роль прогестерона в формировании яйцеклеток

Прогестерон вместе с его родственными рецепторами регулирует женскую фертильность [41, 42]. Прогестерон в основном вырабатывается клетками гранулезы более крупных фолликулов (F1 – F3).Пиковая концентрация прогестерона в плазме достигается за 4–6 ч до овуляции [38]. Во время преовуляторного выброса ЛГ прогестерон выделяют только самые крупные преовуляторные фолликулы. Это увеличение прогестерона создает положительную обратную связь с гипоталамусом, что, в свою очередь, увеличивает секрецию гонадолиберина в портальной системе гипоталамуса-гипофиза, вызывая выброс ЛГ из передней доли гипофиза. Этот ЛГ вызывает разрыв и высвобождение желтка (яйцеклетки) из зрелых фолликулов (F1).Прогестерон также связан с выработкой авидина, сокращением миометрия и образованием яичной скорлупы [41].

4.5 Роль андрогенов в формировании яйцеклеток

Андрогены продуцируются в клетках теки и гранулезы как малых, так и крупных фолликулов. Пиковая преовуляторная концентрация тестостерона происходит за 6–10 часов до овуляции, тогда как максимальная концентрация 5α-дигидротестостерона наблюдается за 6 часов до овуляции [41]. Роль андрогенов в овуляции до сих пор не выяснена. Было обнаружено, что андрогены регулируют экспрессию генов овомукоида и овальбумина в яйцеводе курицы [43].Андрогены также помогают в развитии вторичных половых признаков у кур, таких как рост и окраска гребешков и акации.

.

Обрезка карточек

Срок
Определение
Частичное удаление завода
Срок
Определение
Срок
Определение

знать естественную форму растений

1.экскурсионный и 2. отводной

1 жевательная резинка в форме конуса с центральной выноской

2. у малины нет центрального лидера

Срок
Определение

ритм или строка

баланс

шкала или пропорция

акцент и / или локализация

ключевых целей

Функциональность и эстетика

4 элемента

цвет, текстура, форма, линия

Срок
Определение
Удаление части растения с другой целью
Срок действия

Общие принципы обрезки

и обучение

Определение

оценить весь завод

подумай, прежде чем резать

Апикальное доминирование нарушается при обрезке стебля

обрезка восстанавливает рост

обрезку можно использовать для прямого роста

время критично

Обрезка

может использоваться для создания определенного прироста

Срок
Определение

санитария предприятия

эстетика

репродуктивные объективы

физико-логических объективов

Срок
Определение
Acquaah, G.2004. Садоводство: принципы и практика. 3-е изд. Пирсон / Прентис-Холл, Апперс-Седл-Ривер, Нью-Джерси.
Срок действия
Реакция растения на обрезку
Определение

Интерфейс с апикальным доминированием

стимуляция роста

нарушает баланс между побегами и корнями, и растение реагирует на обрезку побегов взрывом новых побегов, чтобы исправить этот баланс

Срок
Определение
Искусство выращивания и обрезки геометрических фигур
Срок
Определение
Метод приучения деревьев или кустов к ровному росту у стены или решетки
Срок
Определение

Тонкое количество плодовых ветвей для увеличения размера и качества плодов

баланс репродуктивного и вегетативного роста для оптимальной урожайности

равномерное распределение плодов

более легкий доступ

Срок
Определение

для уменьшения шока после трансплантации

для индукции бокового ветвления путем устранения апикального доминирования

омоложение

сильная обрезка может иметь эффект карликовости

Обрезка зимой экономит энергию для весеннего отрастания

Срок действия
Реакция растения на обрезку
Определение

Апикальное доминирование-регуляция роста у растений, у которых ауксины, удерживаемые терминальной почкой, подавляют рост боковых ветвей

Прищипывание - разрыв верхней почки вручную

Стимуляция роста - баланс сверху и снизу (эффект карликовости)

Срок
Определение

, обнаруженное в тканях созревающих плодов и стеблевых узлах
способствует созреванию
плодов, равномерному созреванию бананов, яблок и ананасов
опадание листьев
деградация цитрусовых
синтетическая форма - эфефон
абсцизовая кислота (AVA) пг 183

.

Фолликулостимулирующий гормон | биохимия | Britannica

Фолликулостимулирующий гормон (ФСГ) , один из двух гонадотропных гормонов (, т.е. гормонов, связанных с регуляцией активности гонад или половых желез), вырабатываемых гипофизом. ФСГ, гликопротеин, действующий в сочетании с лютеинизирующим гормоном (ЛГ), стимулирует развитие графитового фолликула, небольшого пузырька, содержащего яйца, в яичнике самки млекопитающего; у мужчин он способствует развитию канальцев яичек и дифференцировке сперматозоидов.Хотя у мужчин присутствие ФСГ необходимо для созревания сперматозоидов, дополнительный ФСГ может не потребоваться в течение месяцев, поскольку тестостерон может поддерживать эту активность. У женщин, однако, наблюдается ритмичное или циклическое увеличение и уменьшение ФСГ, что важно для ежемесячной овуляции. См. Также лютеинизирующий гормон; менструация.

Подробнее по этой теме

гормон: Фолликулостимулирующий гормон

Фолликулостимулирующий гормон (ФСГ) представляет собой разновидность гонадотропина; он связан с регулированием деятельности...

.

Смотрите также